Как разные кобры научились плеваться ядом

Угрожающее поведение кобры хорошо известно: она приподнимается, раздувает капюшон и, если опасность не исчезает, бросается на противника и кусает. Но некоторые кобры научились не бросаться на врага, а выстреливать в него ядом. Этот навык выработали три группы кобр независимо друг от друга. Международная команда ученых как следует исследовала этот пример конвергентной эволюции, выяснив, чем отличается состав ядов у представителей этих групп и каково разнообразие генов, отвечающих за их производство. Чтобы научиться плеваться ядом, все кобры использовали доставшиеся им в наследство от предков характерное угрожающее поведение и особые цитотоксины в яде, вызывающие боль. Усовершенствование морфологии ядовитых зубов для повышения меткости плевка, а также усиление болевых свойств токсинов дальше проходило своим путем в трех линиях кобр. Это хорошо видно из анализа состава как самих токсинов, так и генов, отвечающих за их производство. Данный пример с параллельной эволюцией плюющихся кобр в силу надежности и детальности проанализированной информации служит хорошей иллюстрацией конвергенции. Эволюционисты пока не слишком хорошо понимают сущность и механизмы этого чрезвычайно распространенного явления.

Кобры, как известно, ядовитые змеи, использующие яд для охоты на своих жертв. Но это не единственная функция яда: с его помощью кобры пытаются отпугивать опасных противников — они способны выстреливать ядом на расстояние до 2 метров, а то и дальше.

У плюющихся кобр по сравнению с их «кусачими» родственницами изменены химический состав ядов и морфология ядовитых зубов. Форсунка для выбрызгивания яда более круглая, а зуб менее изогнут, чтобы было удобнее плевать (рис. 2). Змея целится прямо в глаза противнику, причем точность попадания довольно высокая, около 90%. Если яд плюющейся кобры попадает в глаз, то возникает резкое жжение, сильная боль и воспаление — все это может привести к слепоте. Ясно, что противник предпочтет держаться от такой змеи подальше. Скорее всего, кобры плюются ядом именно для защиты, а не для охоты. Охотясь, они убивают добычу обычным для змей укусом, а их жертвами становятся жабы, мелкие грызуны и птицы. Вряд ли змея станет «устрашать» жабу, раздувая капюшон.

К плюющимся кобрам относятся три вида из африканской группы кобр Afronaja, четыре вида азиатских кобр из группы Naja, а также ошейниковая кобра (Hemachatus haemachatus). Эти восемь видов представляют три отдельные филогенетические линии в эволюции кобр. Следовательно, данный признак (плевание ядом) мог возникнуть только путем конвергенции.

Большая международная группа биологов под руководством Николаса Кэйзвелла (Nicholas Casewell) из Ливерпульской школы тропической медицины, заинтересовавшись этим примером конвергенции, занялась вопросом о происхождении яда плюющихся кобр. Исследование именно яда удобно еще и потому, что его химический состав — это относительно простой признак с точки зрения генетики, поскольку связь между химией яда и ее генетической базой устанавливается напрямую. Так что можно взять филогенетическую схему кобр, включающую и плюющиеся виды, и обычные, наложить на нее химические различия в составе ядов, а затем посмотреть, как шла эволюция генов, отвечающих за их выработку. Таким образом, появится возможность увидеть конвергентную эволюцию на уровне морфологий, протеомов (яды — это смесь белков) и генов. Если эту работу выполнить тщательно и аккуратно, то получится хороший пример исследования конвергентной эволюции.

Яд плюющихся кобр, как и яды других змей, включает особый белок с трехпетельным доменом, поэтому данный токсин так и называют — трехпетельным (в англоязычной литературе он называется «трехпальцевым», см. three-finger toxin). У кобр преобладает вариация этого токсина, вызывающая разрыв клеточных мембран, то есть он является цитотоксином. У других змей трехпетельный токсин нарушает передачу нервных импульсов, то есть является нейротоксином. Помимо трехпетельного токсина в яде кобр присутствует фосфолипаза А2. Ее количество у плюющихся кобр оказалось в 2–3 раза повышено по сравнению с другими видами кобр.

Ученые оценили разнообразие и уровни экспрессии генов фосфолипазы А2. Оба анализа оказались весьма показательны. По уровню экспрессии генов и активности самих ферментов плюющиеся виды заметно обогнали «кусачих» соседей. А по составу фосфолипазы разделились на интересные кластеры (рис. 4). В ядах плюющихся и обычных африканских кобр фосфолипазы совсем разные, они представлены двумя четкими группами. Зато у всех азиатских кобр фосфолипазы А2 более или менее одинаковые, на группы они не разделились, но различаются разным уровнем экспрессии. У ошейниковой кобры фосфолипазы похожи на аналогичные ферменты остальных африканских представителей.

На основе этих данных ученые предположили, что основным действующим веществом «плевка» является фосфолипаза. И провели эксперимент, сравнив действие разных компонентов яда на выделенный в культуру тройничный нерв мыши. Именно тройничный нерв принимает сенсорную информацию от тканей лица и слизистой оболочки глаз, куда попадает яд. Как ни удивительно, основным агентом оказалась не фосфолипаза, а трехпетельный цитотоксин. Именно он вызывал максимальную сенсорную реакцию нейронов тройничного нерва. Однако этот компонент не обеспечивал полного масштаба возбуждения, который наблюдался при действии наразделенного яда. Ученые провели этот же опыт со смесью трехпетельного цитотоксина и фосфолипазы А2, и вот тогда картина прояснилась. Оказалось, что фосфолипаза А2, действуя на нейроны, повышает их чувствительность к трехпетельному токсину. Иными словами, компоненты яда по-отдельности не очень годятся: для эффективного «плевка» требуется коктейль, по крайней мере, из двух токсинов.

Эти результаты позволяют обрисовать следующую эволюционную схему. Кобры появились около 26 миллионов лет назад. Они, в отличие от других змей, имели расширенный репертуар токсинов, включающих не только парализующие нейротоксины, но и цитотоксины, вызывающие боль. По-видимому, капюшон, который кобра разворачивает, выпрямляя ребра, служил средством агрессивной демонстрации при появлении опасного противника. Змея приподнималась, и из этого положения совершала бросок для рефлекторного болезненного укуса. Присутствие цитотоксинов обеспечивало мгновенную болезненную реакцию у врага. Авторы предполагают, что нечеткое срабатывание рефлекса могло вызвать преждевременное выбрызгивание яда, который при попадании на открытые участки кожи жертвы (скорее всего, на морду и в глаза) срабатывал и без укуса. С таким поведенческим комплексом, удерживающим врага на расстоянии, опасность оказывалась меньше.

Некоторое промежуточное состояние признака демонстрируют китайские кобры (Naja atra): в редких случаях они могут плеваться ядом, однако точность попадания у них невелика (A. Paterna, 2019. Spitting behaviour in the Chinese cobra Naja atra). Состав болезненных ядов и прицельность плевков, по-видимому, постепенно увеличивались за счет подстройки морфологии ядовитых зубов, изменения набора и уровня экспрессии фосфолипаз, модулирующих действие цитотоксинов. В этом процессе основным условием являлось отработанное специфичное угрожающее поведение и присутствие цитотоксинов. На этой основе эволюция уже могла создать выбрызгивание яда с помощью разных морфологических приспособлений и разных модуляторов, что и было реализовано в трех независимых линиях кобр в Африке и Азии.

Летальность яда плюющихся и неплюющихся кобр одинакова, судя по их действию на лабораторных мышей. Так что изменения в составе выбрызгиваемого яда связаны, вероятно, не с охотой, а с защитой. Об этом же говорит и то, что плевок кобры должен вызывать мгновенную и сильную боль. А болевая реакция годится больше для защиты, чем для охоты. От кого могут защищаться кобры — это большой вопрос. Авторы статьи выдвинули смелое предположение, что такими охотниками на змей могли быть приматы, в особенности древние гоминины (австралопитеки, питекантропы, а также их предки и родичи), использовавшие для убийства змей камни и острые палки. Чтобы принять эту версию, потребуется объяснить появление ошейниковых кобр в Африке задолго до времени расхождения линии людей и шимпанзе (которое произошло около 6 млн лет назад), а также эффективное использование самыми ранними гомининами орудий для убийства ядовитых змей. Так что само по себе предположение любопытное, но оно требует дополнительных разъяснений со стороны антропологов.

Так или иначе, перед нами отлично разобранный пример конвергентной эволюции сложного поведенческого комплекса и сопутствующего биохимического набора. Этот признак возник на базе имевшихся приспособлений, последующие способы их усовершенствования оказались различными, но однонаправленными.

Источник: elementy.ru

. .