Изучение адаптации является одной из центральных общебиологических проблем. С этой точки зрения адаптация — это способность организмов изменяться таким образом, чтобы при этом повышались их шансы на выживание и размножение в конкретных условиях среды. Чаще всего адаптации рассматриваются как приспособление на уровне морфо-анатомических признаков и тогда их можно отнести к разряду феноменологических (т.е. описательных) явлений. Понять особенности адаптивных проявлений, выявить определенные закономерности и исследовать механизмы формирования адаптаций можно только на основе конкретных данных о биохимических процессах, участвующих в воспроизведении адаптивных изменений. По определению П. Хочачка и Ж. Сомеро (1988) биохимическая адаптация — это совокупность биохимических и молекулярных механизмов приспособления живых организмов к различным, часто экстремальным условиям среды.
Поразительно само это явление, в котором однотипность биохимического строения и процессов обмена веществ для всех представителей животного, растительного и даже микробного, миров обладает замечательной способностью проявляться в широком спектре видового и индивидуального многоцветья, создающего прекрасную и цельную картину из неповторимых черт, замечательных особенностей и уникальных возможностей для каждого живого существа на планете.
Известный американский генетик Добжанский писал: «Человек вмещает 7*1027атомов, сгруппированных в молекулы. Из них состоят примерно 1013 клеток человеческого тела. Это скопление атомов имеет одну особенность: оно живет, грустит, радуется, способное различать добро и зло. Но есть еще много группировок атомов, принадлежащих 2 миллионам видов, которые существуют сейчас на планете.»
Еще более поражает то, что это большое количество комбинаций обеспечивается достаточно устойчивым, качественно ограниченным химическим составом, потому что жизнь существует благодаря широкому использованию одного элемента — углерода и его соединений с 5-6 другими элементами, а вся палитра белковой жизни состоит примерно из 20 аминокислот. Возникают вопросы:
Как это единство химического состава, очень постоянное и неизменное в течение всего эволюционного пути, обеспечивает разнообразие структуры и функций современных живых организмов? Как реализуется тот жизненный потенциал, который позволяет им существовать в очень широком диапазоне температуры, давления, содержания влаги и кислорода, различных концентраций солености среды? И самое главное: Каковы общие пути адаптивного изменение основных биохимических структур и функций, то есть как происходит процесс биохимического приспособления, который позволил организмам занять все возможные экологические ниши и породил такие непохожие друг на друга формы жизни?
Дать ответы на эти вопросы, выяснить общие принципы формирования биохимических приспособлений для различных организмов, мы постараемся в этой статье.
Виды биохимической адаптации
По происхождению определяют преадаптивные, комбинативные и постадаптивные разновидности адаптации.
Преадаптация это потенциальные адаптационные явления, которые возникают, опережая современные условия. Они существуют благодаря скрытому (мобилизационному) резерву наследственности, который создается при прохождении мутационного процесса и скрещивания. Иногда часть этого резерва может быть использована для создания новых приспособлений.
Комбинативные адаптации возникают в результате взаимодействия новых мутаций с существующим генотипом или совместного взаимодействия одной на другую, например, вследствие скрещивания. То есть взаимодействие генов регулирует эффекты проявления мутаций. При этом происходит усиление (комплиментация) или сдерживания (эпистаз) его выражение в фенотипе. Кроме того, часто происходит так называемая полимерия, то есть градуированное проявление мутантного аллеля под влиянием многих генов. Но в любом случае это наиболее распространенный в природе эволюционный путь, который приводит к быстрой смене одних адаптаций на другие.
Постадаптационный путь возникновения адаптаций связан с редукцией признака, который использовался ранее, а в текущий момент находится в рецессивном состоянии как скрытый резерв наследственности. По постадаптивному пути новые адаптации могут возникать также, если какая-то существовавшая раньше структура берет на себя новые функции.
По масштабу адаптации разделяют на специализированные и общие.
Первые пригодны только для использования в узко локальных условиях жизни (стенотермные или стеногалинные организмы). Вторые пригодны для широкого спектра условий и характерны для крупных таксонов. Это, например, значительные изменения в системе кровообращения, дыхательной и нервной системы у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания и др. Сначала общие адаптации возникают как специализированные, но давая предпочтение определенным видам, они выводят их на путь арогенеза (особенно, если они затрагивают не одну, а много систем) — это развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны (это комплекс экологических условий, возможно средой обитания для данной группы организмов) и выходом в другие природные зоны под влиянием новых, отсутствовавших ранее приспособлений.
По временной продолжительности можно выделить несколько типов адаптации.
Генетическая адаптация. В тех случаях, когда адаптивный процесс продолжается на протяжении многих поколений, популяция может использовать любые стратегии приспособлений. Мутации регуляторных генов приведут к изменению первоначальных концентраций ферментов и других молекул, то есть к количественной макромолекулярной адаптации. Изменения в аминокислотных последовательностях приведут к появлению новых изозимов (или аллозимов), а в особых случаях — и к ферментам нового типа. Это может также облегчить выработку новых способов регуляции ферментативной активности (например, за счет даже незначительного ускорения активности можно достичь более адекватной реакции на сигналы). Могут возникать и другие, совершенно новые, молекулы, которые окажутся полезными во время освоения новых местообитаний (появление гликопротеиновых и полипептидных «антифризов» у морских костистых рыб, живущих среди льда).
Акклимации и акклиматизация. Адаптивные изменения этих типов происходят на уровне индивидуальных организмов (т.е. в онтогенезе), но все же требуют достаточного времени для индукции новых белков или структурной перестройка фосфолипидов в мембранах.
По Проссеру (Prosser, 1973) акклиматизация — это такой адаптивный процесс, во время которого организм приспосабливается к изменениям сразу нескольких параметров природной среды, тогда как акклимации — это приспособление только к одному какому-либо фактору. Это явление происходит в искусственных условиях проведения лабораторных экспериментов, когда все параметры среды, кроме одного, поддерживаются на постоянном неизменном уровне.
Главное отличие этих адаптивных реакций от генетических заключается в том, что они происходят исключительно на уровне фенотипа, то есть для приспособлений в этом случае может использоваться только та информация, которая была закодирована в геноме уже с первых дней жизни.
Немедленная адаптация. Такого типа адаптация происходит настолько быстро, что она никак не может быть связана с изменением экспрессии генов или со значительной перестройкой клеточных структур во время биосинтетических процессов. Немедленная адаптация часто происходит путем модуляции активности уже существующих ферментов, такое быстрое «приспосабливание» (подгонка) активности ферментов часто является лишь первой линией защиты организма от неблагоприятных внешних воздействий. Со временем оно меняется реакциями на уровне экспрессии генов или — в звене поколений — изменениями на генетическом уровне.
Таким образом, организм способен приспосабливаться, используя адаптации разного уровня сложности, к внешним изменениям независимо от скорости их возникновения и действия.
По результатам адаптации любого типа на любом уровне разделяют на компенсаторные и наступательные адаптации. Биохимическая адаптация может завершиться восстановлением биохимической функции, которая была нарушена влиянием снаружи — это компенсаторная адаптация. Она может поддерживать как гомеостаз, так и энантиостаз. Компенсаторная адаптация всегда является тем средством, которое обеспечивает стационарное состояние структур или функций. Это консервативная адаптация.
Более радикальные благоприятные биохимические изменения придают организмам новые полезные качества. Такая наступательная адаптация может быть в случае при заселении новых местообитаний или источников питания, то есть наделять организм новыми дополнительными возможностями, которые позволяют извлекать пользу из природного окружения (молекулы-антифризы у полярных рыб, симбиотические отношения между сульфид-окисляющими бактериями и животными, существующих в зоне глубоководных термальных источников).
Именно такие адаптивные процессы делают главный вклад в эволюцию и наглядно показывают, как биохимические изменения могут приводить к захвату новых мест обитания или использования новых ресурсов в обычном местопребывании.
Заключение
Анализ адаптивных процессов позволит прояснить фундаментальные принципы конструкции живых организмов, понять, что играет главную роль в конструкции биохимических систем.
Общая эволюционная теория утверждает, что приспособление не возникает внезапно в готовом виде, а создается в процессе многоступенчатого постепенного преобразования (отбора «удачных вариантов») признаков в соответствии с условиями среды на протяжении многих поколений.
Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала — наследственной изменчивости и элементарных эволюционных факторов — прежде всего, отбора. Надо понимать, что возникновение в популяции удачного элементарного адаптационного явления (т.е. нового ценного генотипа) еще не является адаптацией. Об адаптации можно судить, когда в популяции возникает специализированный признак адаптации к элементам среды. Это возможно, когда элементарное адаптационное явление «подхватывается» отбором и проявляется в устойчивом изменении генотипа популяции. То есть, в эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельному индивиду, а, прежде всего, к популяции и виду.
Изменения на уровне фенотипа как приспособление на изменения во внешней среде, касаются лишь отдельных индивидов и происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.
Начиная изучать изменчивость объекта, нужно определиться с «нулевого пункта», то есть того состояния организации, который уже является сложившимся в процессе предшествующей эволюции. Этим «нулевым пунктом» служит так называемая норма реакции — то есть адаптивные возможности организма, которые уже сложились в ходе эволюции.
