Культура у животных — не редкий курьез, а вездесущее явление

Культура, понимаемая как устойчивое наследование поведенческих признаков путем социального обучения, уже лет 70 как не считается уникальной особенностью человека. В последние два десятилетия в изучении культуры животных наблюдается быстрый прогресс, связанный с разработкой новых экспериментальных методов и масштабными проектами по наблюдению за дикими животными в природе. Выяснилось, что культурные явления чрезвычайно широко распространены у млекопитающих, птиц, рыб и даже некоторых беспозвоночных. Культурные традиции животных охватывают разные виды поведения от сезонных миграций и добычи пропитания до звуковой коммуникации и выбора брачных партнеров. Растущее понимание роли культуры в жизни животных требует пересмотра некоторых положений эволюционной теории и поведенческой экологии. Становится ясно, что при планировании природоохранных мер нужно заботиться о сохранении не только генетического, но и культурного разнообразия животных.

Слово «культура» в зависимости от контекста может нести разный смысл, порой довольно расплывчатый. Биологи, однако, называют культурой нечто вполне конкретное: совокупность неврожденных способов поведения (поведенческих традиций), которые передаются путем социального обучения от одних особей к другим, в том числе от старших к молодым, и благодаря этому сохраняются в ряду поколений (см.: Ж. И. Резникова, 2009. Социальное обучение у животных; Дрозофилы учатся друг у друга и хранят культурные традиции, «Элементы», 03.12.2018).

В опубликованной недавно в журнале Science обзорной статье Эндрю Уайтена (Andrew Whiten) из Сент-Эндрюсского университета, крупного специалиста по культуре животных вообще и шимпанзе в частности, рассмотрена история, современное состояние и дальнейшие перспективы этой быстро развивающейся области науки.

1. Открытие культуры у животных

Еще в первой половине XX века было принято считать, что культура и культурная эволюция — чисто человеческие особенности, отличающие человека от всех остальных животных. Ситуация начала меняться в середине прошлого столетия в основном благодаря трем открытиям. Первое — знаменитая история с английскими синицами, которые научились открывать молочные бутылки, чтобы добраться до сливок. Потом этот навык из одного или немногих центров быстро распространился по обширной территории (J. Fisher, R. A. Hinde, 1949. The opening of milk bottles by birds). Второе — не менее знаменитая история с японскими макаками, научившимися мыть бататы (M. Kawai, 1965. Newly acquired pre-cultural behaviour of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima Islet). Третье — открытие вокальных диалектов у птиц и роли социального обучения в формировании песни (P. Marler, M. Tamura, 1964. Culturally transmitted patterns of vocal behavior in sparrows).

За этими пионерскими работами последовала волна исследований на других объектах. Культурные традиции были обнаружены у различных млекопитающих, птиц и рыб. В большинстве случаев речь шла о единичных традициях. Может быть, уникальной особенностью человека является способность хранить сразу много культурных традиций? Но нет: ближе к концу столетия стало ясно, что у шимпанзе тоже есть такая способность. В 1999 году Уайтен с коллегами насчитали уже 39 подтвержденных культурных традиций у шимпанзе. Каждая из них встречается в одних сообществах, но отсутствует в других. Часто — без очевидных экологических причин типа «нет орехов — нет и традиции колоть их камнями». Стало ясно, что пара десятков традиций в одном сообществе — самое обычное дело, и что группы шимпанзе четко различаются по своей культуре, совсем как человеческие общества (A. Whiten et al., 1999. Cultures in chimpanzees). Вслед за шимпанзе множественные традиции были обнаружены у орангутанов и китообразных.

2. Новые методы, новые объекты, новые типы культурных традиций

В XXI веке культуру животных стали изучать еще активнее. Важные открытия были сделаны благодаря кропотливым многолетним наблюдениям в природе. Например, у горбатых китов за 27 лет наблюдений удалось проследить распространение нового способа добычи рыбы при помощи мощных ударов хвостом по воде («lobtail feeding»). Впервые этот прием применил один кит в 1980 году. За три десятилетия навыком овладели сотни китов, перенимая его друг у друга (J. Allen et al., 2013. Network-based diffusion analysis reveals cultural transmission of lobtail feeding in humpback whales).

Один из новых экспериментальных подходов — подготовка специально обученных «демонстраторов», которых ученые ловят, обучают какому-то полезному умению в лаборатории, а потом выпускают обратно на волю и следят, как сородичи будут перенимать у знатока его навык. В качестве примера Уайтен приводит исследование, описанное в новости Культурные традиции у птиц основаны на социальном обучении и конформизме («Элементы», 08.12.2014).

Всё большее внимание исследователи уделяют динамике распространения навыков в сетях социальных взаимодействий. Часто бывает трудно доказать, что навык распространился именно путем социального обучения, а не множества независимых изобретений. Тут-то и приходит на помощь сопоставление сети социальных контактов (кто с кем и когда контактировал) с последовательностью распространения навыка. Если действительно имела место культурная передача нового поведения, эта последовательность должна соответствовать сети социальных взаимодействий. Этот прием использовался в только что упомянутом исследовании на синицах (см. также: Шимпанзе учатся друг у друга, «Элементы», 15.10.2014). За первые шесть десятилетий систематического изучения культуры животных (с середины XX века по 2008 год) было опубликовано 34 работы, в которых распространение инноваций сравнивалось со структурой социальных сетей. Только две из них были выполнены в природе, остальные — в лаборатории. За следующие восемь лет добавилось еще 30 таких исследований, в том числе 13 «природных».

Не на всяком животном можно ставить эксперименты. С китами, например, не очень-то поэкспериментируешь. Но и к китам можно найти подход, наблюдая за их перемещениями и контактами и регистрируя, к примеру, новые песни, которые у китов периодически появляются и затем распространяются по сетям социальных взаимодействий (см.: «Культурная эволюция» усложняет песни горбатых китов, а «культурные революции» — упрощают, «Элементы», 30.01.2019). К 2015 году было опубликовано не менее 70 статей со свидетельствами социального обучения и культурной передачи поведенческих признаков у китообразных.

Быстро ширится круг видов, у которых доказано наличие социального обучения и культурных традиций. Например, вокальные диалекты документированы уже у 80 видов птиц. Социальное обучение нашли даже у дрозофил, не говоря уж об общественных перепончатокрылых (см. ссылки в конце новости). Растет и разнообразие типов поведения, о которых известно, что они подвержены культурным влияниям. Показано, что социальное обучение влияет на выбор пищи и объектов охоты, мест для гнездования, миграционных маршрутов и половых партнеров, на способы добычи пропитания, использование орудий, вокальные репертуары, брачные демонстрации, распознавание хищников, циркадные ритмы, аллогруминг, другие виды социальных взаимодействий и даже на игровое поведение.

3. Культуре все возрасты покорны

Многочисленные исследования показали, что у обезьян (по другим группам пока меньше данных) освоение культурного багажа не ограничивается каким-то определенным возрастом, а происходит на протяжении всей жизни. У приматов выделяют три фазы социального обучения: 1) раннее детство, когда детеныш учится, как правило, только у матери; 2) фаза постепенного ослабления материнского влияния и расширения круга социальных взаимодействий; 3) обучение во взрослом состоянии, например, когда взрослая особь переходит в другую группу и усваивает принятые там традиции (A. Whiten, E. van de Waal, 2018. The pervasive role of social learning in primate lifetime development).

Например, в одном эксперименте верветкам-матерям давали два по-разному покрашенных корма, один из которых был горьким. Их детеныши тогда еще питались материнским молоком. Потом обезьянам стали давать корма тех же цветов, но уже без горечи. К тому времени урок был усвоен: взрослые обезьяны теперь ели только тот корм, который не был горьким изначально. Когда детеныши подросли и стали есть твердую пищу, оказалось, что они проявляют такую же избирательность, как и их матери. Сами они никогда не пробовали горького корма, поэтому ясно, что пищевые предпочтения они просто переняли у матерей. Более того, взрослые самцы, присоединившиеся позднее к этой группе, быстро усвоили местные правила и тоже стали есть только корм «правильного» цвета. Этот пример иллюстрирует первую и третью фазы социального обучения. Пример второй фазы показан на рис. 1, C: капуцины-подростки учатся колоть орехи, наблюдая за взрослыми мастерами.

По мнению некоторых специалистов, используемые сегодня методы выявления культурных традиций у животных слишком консервативны. Это ведет к серьезной недооценке роли культуры. Особенно у приматов, которые, по впечатлению опытных наблюдателей, чуть ли не все свои навыки на самом деле приобретают путем социального обучения.

Например, культурными традициями обычно признаются лишь те способы поведения, которые есть в одних сообществах, но отсутствуют в других. При этом заведомо упускаются из виду «культурные универсалии», а ведь они тоже могут быть у обезьян. Кроме того, если у традиции есть очевидное экологическое объяснение, приматологи обычно не решаются вслух назвать ее традицией. В итоге остаются незамеченными культурные адаптации к местным условиям. А ведь это один из самых интересных и важных аспектов культуры. В общем, не исключено, что, изучая культуру животных, мы пока видим лишь верхушку айсберга (C. Schuppli, C. P. van Schaik, 2019. Animal cultures: How we’ve only seen the tip of the iceberg).

4. Формы и стратегии социального обучения

Существует большое разнообразие форм социального обучения и культурного наследования. Разные формы предъявляют разные требования к когнитивным способностям животных. На одном конце спектра — простейшие варианты, такие как «усиление стимула» (stimulus enhancement). Например, животное видит, как сородич взаимодействует с каким-то объектом, и это привлекает внимание наблюдателя к объекту. Шмель, который видел, как другие шмели садятся на цветки определенного цвета, в дальнейшем обращает больше внимания на такие цветки. Иногда этого может быть достаточно для формирования традиции.

На другом конце спектра — точная имитация сложной последовательности действий, понимание ее цели, попытки оптимизировать эту последовательность и прийти к цели более удобным путем, а также целенаправленное учительство (см.: Матери-шимпанзе делятся удочками с детенышами, чтобы помочь им научиться ловить термитов, «Элементы», 17.10.2016).

Люди уже в раннем детстве проявляют исключительные способности к самым сложным вариантам социального обучения. Другие обезьяны тоже иногда справляются, хоть и с трудом (этологи, кстати, давно заметили, что люди «обезьянничают» гораздо лучше других обезьян: те обычно копируют чужие действия очень небрежно и приблизительно). Тем удивительнее, что некоторых насекомых тоже подозревают в наличии таких способностей (см.: Перенимая опыт у товарищей, шмели подходят к делу с умом, «Элементы», 27.02.2017).

Разработать удобную и всех устраивающую классификацию форм социального обучения оказалось нелегко, так что эта тема остается запутанной. Дело усложняется тем, что, кроме самих этих форм, есть еще множество дополнительных средств или «стратегий» социального обучения, позволяющих повысить его адаптивную ценность. Их стали всерьез изучать лишь недавно. Одна из таких стратегий — конформизм (склонность копировать не всякое поведение, а лишь практикуемое большинством особей в группе). В общем случае это неплохая идея. Ведь поведение, используемое большинством, очевидно, уже много раз проверено на практике. Склонность к конформизму замечена у приматов, птиц (см.: Культурные традиции у птиц основаны на социальном обучении и конформизме, «Элементы», 08.12.2014) и вроде бы даже у насекомых (Дрозофилы учатся друг у друга и хранят культурные традиции, «Элементы», 03.12.2018).

Кроме конформизма, есть и другие потенциально выигрышные стратегии социального обучения (R. L. Kendal et al., 2018. Social learning strategies: Bridge-building between fields). Например, можно учитывать собственное состояние («копируй чужие действия, если сам не знаешь, как поступить»), характеристики модели для подражания («повторяй действия высокоранговых особей»; «подражай старшим, но не младшим») или результативность чужих поступков («имитируй чужое поведение, если видишь, что оно принесло успех»).

5. Культура и эволюционная теория

Эволюционным биологам еще предстоит осознать все следствия, вытекающие из признания важности социального обучения и культурных традиций в животном мире. Ведь социальное обучение — это фактически новая форма наследственности (см.: Теория двойной наследственности), а культурная эволюция — новая форма эволюции, которая «выросла» из биологической (генетической), но не сводится к ней.

Предполагается, что культурно наследуемые поведенческие признаки могут эволюционировать подобно признакам, обусловленным генетически: на основе случайной изменчивости (неточного копирования), наследственности (социального обучения) и естественного отбора, то есть избирательного выживания и размножения тех вариантов поведения, которые, в силу своих культурно наследуемых особенностей, обладают лучшими шансами на выживание и размножение (рис. 2). Уайтен воздерживается от употребления слова «мем» (как и многие работающие в этой области специалисты), хотя ссылку на «Эгоистичный ген» Докинза он всё-таки в свою статью вставил. Уловить, чем отличаются «поведенческие признаки» на рисунке 2 от мемов, нелегко. Хотя при желании, конечно, можно.

В культурной эволюции случайные ошибки копирования аналогичны мутациям. Есть и аналог генетического дрейфа — «культурный дрейф», то есть случайные колебания частоты встречаемости селективно нейтральных вариантов культурно наследуемого поведения. Например, тридцатилетние наблюдения за саванными овсянками (Passerculus sandwichensis) показали, что частота встречаемости некоторых элементов песни колеблется хаотически, без выраженной тенденции к росту или снижению, причем сами эти элементы никак не влияют на репродуктивный успех. Впрочем, другие элементы песни на него влияют. Они, наверное, находятся под действием отбора, а не дрейфа (H. Williams et al., 2013. Three decades of cultural evolution in Savannah sparrow songs). В эволюции китовых песен тоже, по-видимому, присутствует элемент культурного дрейфа.

Примеров направляемой отбором культурной эволюции у животных пока известно очень мало, да и те гипотетические. Один пример, упоминаемый Уайтеном, описан в новости За 3000 лет у чернополосых капуцинов сменилось несколько поколений каменных орудий («Элементы», 01.07.2019). Искать такие примеры трудно. Культурная эволюция, по-видимому, процесс не быстрый, поэтому его трудно заметить за время одной человеческой жизни. К тому же он почти не оставляет внятных археологических или палеонтологических следов (или мы еще не умеем их искать?). Не говоря уж о летописи ДНК, аналогов которой в культурной эволюции просто нет (по крайней мере у видов, не имеющих письменности).

Так или иначе, исследования последних десятилетий ясно показали, что человеческая культура –вовсе не такое уникальное явление, как считалось когда-то. Она не с неба упала, а имеет глубокие эволюционные корни. Какая-то культура наверняка была и у австралопитеков, и у более далеких наших предков. Культурная эволюция выросла из биологической, и начался этот процесс задолго до появления гоминид.

До самых недавних пор все были уверены, что если культура в целом и не является уникальной человеческой чертой, то уж точно таковой является кумулятивная культура. Так называют тенденцию к прогрессивному культурному развитию, накоплению новых знаний и навыков, к росту их сложности и эффективности, а также к формированию новых культурных адаптаций на базе уже имеющихся. Понимание термина варьирует у разных авторов. Уайтен использует самое мягкое из возможных определений: чуть усложнилась старая традиция или к двум имеющимся навыкам добавился третий — вот вам и кумулятивная культура. Это позволяет говорить о первых намёках на обнаружение кумулятивной культуры у отдельных видов животных. Например, у шимпанзе (G. L. Vale et al., 2017. Acquisition of a socially learned tool use sequence in chimpanzees: Implications for cumulative culture) и даже у голубей (T. Sasaki, D. Biro, 2017. Cumulative culture can emerge from collective intelligence in animal groups). Появление и постепенное улучшение традиционных маршрутов сезонных миграций у копытных, переселенных в новые для них районы (см.: Сезонные миграции копытных определяются культурой, а не генами, «Элементы», 10.09.2018), тоже при желании можно трактовать как кумулятивную культуру.

Уайтен не забывает упомянуть и про два важнейших отличия культурной эволюции от генетической. Во-первых, культурно наследуемая информация передается не только вертикально (от родителей к потомкам), но и горизонтально (между сверстниками), и «наклонно» (от старших, но не родственных особей). У одного индивида может быть много «культурных родителей». Такая независимость передачи культурно наследуемых поведенческих признаков (раз уж автор не хочет называть их просто мемами) от генетического наследования открывает широкий простор для «эгоистической» эволюции этих признаков. Иначе говоря, поведение может распространиться не потому, что оно полезно индивидам (или их генам), а просто потому, что оно привлекает внимание, легко запоминается и, допустим, вызывает положительные эмоции, никак не связанные с пользой для организма. Впрочем, об этом аспекте культурной эволюции автор не упоминает.

Во-вторых, культурно наследуемые признаки, в отличие от врожденных, могут приобретаться и модифицироваться в течение всей жизни. При этом способы, сроки и стратегии их приобретения сами могут эволюционировать (генетически и культурно). Это открывает массу интересных теоретических возможностей, пока еще мало разработанных.

6. Генно-культурная коэволюция

Возможно, самый важный для эволюционной теории вывод состоит в том, что классические модели в принципе не могут дать полного и адекватного описания эволюционных процессов у многих видов животных. Если социальное обучение и культурные традиции действительно так широко распространены в животном мире, то это придется учитывать в эволюционных моделях. Рассматривать две эволюции, генетическую и культурную, в отрыве друг от друга — плохая идея, потому что они влияют друг на друга множеством способов. Уайтен выделяет шесть аспектов генно-культурной коэволюции (подробнее см. в обзоре H. Whitehead et al., 2019. The reach of gene-culture coevolution in animals):

1) Культура направляет отбор по функциональным признакам. Например, различающиеся охотничьи традиции в сообществах косаток (одни питаются рыбой, другие тюленями) способствуют быстрой дивергенции анатомических и физиологических признаков (A. D. Foote et al., 2016. Genome-culture coevolution promotes rapid divergence of killer whale ecotypes).

2) Если культура адаптивно выгодна, отбор поддержит генетические изменения, способствующие ее сохранению и развитию. Например, отбор будет поддерживать мутации, улучшающие память и обучаемость. Этим можно объяснить положительную корреляцию между размером мозга, продолжительностью жизни и детства и развитостью сложных форм социального обучения у приматов. Кульминацией этого процесса стало появление человеческого разума (Уайтен об этом прямо не говорит, но другие авторы говорили неоднократно, см.: Коэволюция мозга и культуры — вероятный механизм становления человеческого разума, «Элементы», 25.05.2020).

3) Культура влияет на коэволюцию видов. Например, традиции выбора добычи у хищников направляют эволюцию жертв. Это было показано в опытах с большими синицами, которые оценивают новую пищу, глядя на реакцию съевших ее сородичей (R. Thorogood et al., 2018. Social transmission of avoidance among predators facilitates the spread of novel prey).

4) Культура влияет на нейтральную генетическую изменчивость. Например, сообщества дельфинов с разными традициями добычи пропитания различаются по наборам митохондриальных гаплотипов (A. M. Kopps et al., 2014. Cultural transmission of tool use combined with habitat specializations leads to fine-scale genetic structure in bottlenose dolphins).

5) Культура может сокращать генетическое разнообразие. У некоторых китообразных с матрилинейной социальной организацией обнаружен крайне низкий уровень разнообразия мтДНК. У этих видов дочери остаются при своих матерях, получая от них не только митохондрии, но и культурное наследие. Удачные культуры распространяются, вытесняя менее конкурентоспособные наборы традиций («культурный групповой отбор»). В результате те митохондриальные гаплотипы, которым повезло оказаться в сообществах с лучшей культурой, вытесняют все прочие. Это явление назвали «культурным автостопом» (H. Whitehead et al., 2017. Cultural hitchhiking in the matrilineal whales).

6) Культурные различия способствуют видообразованию. Здесь самый изученный пример — это птичьи песни. Культурные различия затрудняют успешное ухаживание и скрещивание между представителями разных песенных традиций (N. A. Mason et al., 2017. Song evolution, speciation, and vocal learning in passerine birds).

7. В охране нуждается не только генетическое, но и культурное разнообразие

Международные природоохранные организации, такие как Программа ООН по окружающей среде, уже начали осознавать, что культуру животных тоже нужно беречь (см.: P. Brakes et al., 2019. Animal cultures matter for conservation; Антропогенная нагрузка на экосистемы обедняет культуру шимпанзе, «Элементы», 02.04.2019). Это логично, ведь для долгосрочного выживания видов важны не только генетические, но и культурные адаптации. Чтобы вид мог успешно адаптироваться к меняющимся (в том числе по вине человека) условиям, ему нужно обладать не только генетическим, но и культурным разнообразием («наследственной изменчивостью»).

В общем, становится ясно, что для полноценной жизни животным нужны не только хорошие гены и условия среды, но и знания. Поэтому, например, у слонов и китообразных с матрилинейной социальной организацией в особой защите нуждаются матриархи — главные хранители культуры. При переселении животных в новые для них места нужно учитывать, что они не знают, как здесь жить, поэтому нехватку информации нужно как-то восполнять — и так далее.

В конце статьи Уайтен, сам заслуженный патриарх и носитель бесценного опыта в изучении культуры животных, выражает надежду, что новое поколение ученых, опираясь на достижения предшественников, достойно продолжит их дело.

Источник: elementy.ru

. .