Доля сыновей в совместных кладках наездников Melittobia выше у «летунов», чем у «ползунов»

Для достижения максимального репродуктивного успеха паразитические наездники легко изменяют соотношение полов в потомстве, виртуозно подстраиваясь под конкретные условия и следуя правилу: чем выше ожидается степень родства между будущими потомками, тем больше соотношение полов в выводке будет смещено в пользу самок. Однако вид Melittobia australica, не демонстрирующий такой способности в лабораторных экспериментах, долгое время считался исключением из общего правила. Самки этого вида часто откладывают яйца в одну личинку или куколку. Выходящие наружу самцы после спаривания вскоре погибают, а самки могут оставаться в родительском гнезде (так называемые «ползуны»), заражая других личинок вида-хозяина, или расселяться в новые местообитания («летуны»). Недавние исследования показали, что в природных популяциях самки M. australica при откладывании яиц учитывают сразу несколько факторов — в том числе и происхождение самок, вместе с которыми они делают кладку (развивались ли они в том же месте или прилетели из другого), — и могут, соответственно, уменьшать или увеличивать в выводке долю самцов.

У многих видов животных соотношение полов в потомстве не равно 1:1, а смещено в пользу самцов или самок и порой может изменяться в зависимости от конкретных условий (см., например, новости Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции, «Элементы», 12.10.2015 и Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы, «Элементы», 27.11.2020). Явный сдвиг в пользу производства «дочерей» выражен у ряда членистоногих с гаплодиплоидным определением пола и специфическим жизненным циклом, при котором часто происходит спаривание между самцами и самками одного помета — то есть между братьями и сестрами. Такая картина характерна, например, для наездников, фиговых ос (fig wasps), трипсов, паразитических и паутинных клещей (см. Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей, «Элементы», 05.12.2011). Взрослые самки-матери этих насекомых формируют кладку из многочисленных яиц, из которой примерно в одно и то же время развиваются молодые особи. Сразу после достижения половой зрелости они спариваются друг с другом, и уже только потом оплодотворенные самки расселяются по новым местообитаниям (если расселяются вообще).

Поскольку один самец может оплодотворить несколько самок, между самцами возникает конкуренция за право спаривания (local mate competition, LMC). Согласно теории, предложенной Уильямом Гамильтоном, для особи — матери выводка в подобных случаях будет выгоднее, если соотношение полов в ее потомстве будет смещено в пользу самок (W. D. Hamilton, 1967. Extraordinary Sex Ratios). Ведь несколько народившихся самцов, не вступая в битвы друг с другом, успешно оплодотворят всех своих многочисленных сестер, а последние произведут на свет большое число внуков. Если же самок в выводке будет меньше, а самцов — больше, то часть самцов просто не оставит потомства — и итоговое количество внуков окажется меньше.

Ситуация меняется, если в одном и том же месте яйца откладывают сразу несколько самок-матерей, генетически не близких друг другу. Тогда молодым самцам-потомкам приходится конкурировать за право на размножение не только со своими братьями, но и с неродственными самцами. Теоретические расчеты показывают, что для самки-матери в таких случаях выгоднее будет повышать относительную долю самцов в потомстве по следующему правилу: доля самцов = (n−1)/(2n), где n — число самок-матерей, совместно откладывающих яйца. Чем больше самок откладывают яйца в одну кладку, тем больше соотношение полов потомков «должно» смещаться к 1:1.

И действительно, множество видов с соответствующим образом жизни прилежно следуют теории, порождая при одиночных кладках потомство, состоящее преимущественно из дочерей, а при увеличении числа самок, откладывающих яйца вместе, — смещая соотношение полов в выводке в пользу самцов. Манипулировать соотношением полов в потомстве вовсе не так сложно, как можно было бы подумать: из оплодотворенных яиц развиваются диплоидные самки, из неоплодотворенных — гаплоидные самцы. Юные самки после спаривания долгое время сохраняют сперму в специальных семяприемниках, а при откладывании яиц выборочно оплодотворяют только часть из них — ту, которую считают нужным.

Но наездники Melittobia australica, идеально подходящие по образу жизни под заданные условия, отказывались подчиняться общему «правилу»: в лабораторных исследованиях они упорно демонстрировали нежелание изменять соотношение полов в потомстве (J. Abe et al., 2009. Extremely female-biased primary sex ratio and precisely constant male production in a parasitoid wasp Melittobia), немало озадачивая исследователей.

M. australica — мелкие (длина тела взрослых особей не превосходит 1,5 мм) наездники (рис. 2), паразитирующие на личинках и куколках других видов одиночных ос и пчел. Исходно обитающие в Австралии, ныне они широко распространились по всему свету, заселив тропические регионы. Взрослая самка M. australica откладывает до нескольких сотен яиц в одну личинку или куколку вида-хозяина; развивающиеся личинки наездника питаются соками хозяина, в конце концов убивая его. Выходящие наружу молодые половозрелые наездники спариваются друг с другом, после чего самцы вскоре погибают. Самки же могут оставаться в родительском гнезде, заражая других личинок вида-хозяина, а могут покидать его, расселяясь в новые местообитания.

Примечательно, что для рода Melittobia свойственен полиморфизм: самцы имеют редуцированные крылья, что вполне объяснимо, ведь им не нужно уходить из исходного места обитания (J. M. González, R. W. Matthews, 2008. Female and Male Polymorphism in Two Species of Melittobia Parasitoid Wasps (Hymenoptera: Eulophidae)). А вот самки развиваются либо в «ползунов» — оседлую морфу с укороченными крыльями, либо в «летунов» — особей с большими крыльями, способных к расселению. Морфа самок-потомков связана с тем, насколько сильно заражена личинка хозяина наездниками: при обширном поражении развиваются расселяющиеся «летуны» (R. W. Matthews et al., 2009. Biology of the Parasitoid Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae)).

Интересно, что если несколько самок M. australica обнаружат несколько личинок вида-хозяина, все они отложат яйца только в одну жертву, оставив других личинок нетронутыми. Кроме того, взрослые самки при необходимости кооперируются и действуют сообща, что облегчает высвобождение из родительского гнезда при расселении и повышает успех атаки личинки вида-хозяина (см. статьи L. D. Deyrup, R. W. Matthews, 2007. The Effect of Gland Secretions on Escape Chewing in Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae), Including Cross-species Investigations и K. Okabe, S. Makino, 2008. Parasitic mites as part-time bodyguards of a host wasp).

Таким образом, для наездников M. australica характерны: 1) гаплодиплоидное определение пола; 2) спаривание между братьями и сестрами; 3) как одиночные, так и совместные кладки самок. Ожидалось, что у M. australica, как и у других видов со сходным жизненным циклом, будет обнаружена связь между числом самок-матерей, совместно откладывающих яйца, и долей самцов в их смешанном потомстве. Однако наездники M. australica оказались крепким орешком: в лабораторных экспериментах количество самцов в потомстве всегда оставалось крайне низким (1–2%), даже если самок-матерей было множество. Этот феномен не находил внятных объяснений до недавнего времени, пока японские исследователи не предположили, что соотношение полов в потомстве может быть связано с «происхождением» самок-матерей: гипотеза состояла в том, что каким-то образом при откладке яиц в одном месте самки оценивают, насколько они могут быть генетически близки другим самкам.

Исследования были проведены на природной популяции M. australica. В окрестностях университета Канагавы на ветках и стволах деревьев были развешены 200 искусственных гнездовий, привлекательных для насекомых, каждое из которых состояло из 20 горизонтально ориентированных бамбуковых трубочек, слепо замкнутых с одной стороны.

Одиночные осы и пчелы — виды-хозяева исследуемых наездников — с удовольствием заселили предлагаемые им гнездовья: в одной трубочке, в среднем, было размещено пять личинок. Часть этих личинок оказалась заражена наездниками M. australica — так исследователи получили 29 выводков требуемого вида.

В каждом выводке необходимо было идентифицировать самок-матерей, выяснить их «происхождение», подсчитать соотношение полов среди потомков и определить степень родства как размножившихся самок, так и молодых особей. Для оценки степени родства был проведен анализ микросателлитных локусов ДНК.

Самки-матери визуально были легко отличимы от молодых, еще не размножавшихся особей. Но как узнать, является ли такая самка расселившейся или оседлой? «Происхождение» самок определяли как по характеру заражения личинок вида-хозяина, так и по анализу ДНК. Если в одном гнездовье была заражена только одна личинка, найденную самку-мать наездника считали расселившейся особью, прибывшей из другого местообитания. Если же в одном гнездовье было поражено несколько личинок вида-хозяина, причем хотя бы из одной вышел выводок наездников, то найденные взрослые самки-матери потенциально могли оказаться оседлыми особями, покинувшими погибшую личинку. И тут на помощь приходил анализ ДНК: взрослую самку считали оседлой, если она по родству оказывалась сестрой для молодых особей, развивающихся в том же гнездовье.

Выяснилось, что примерно две трети всех найденных выводков были произведены на свет расселившимися самками-матерями (генетически не родственными друг другу), а треть — оседлыми, являющимися близкими родственниками.

Совместные кладки нескольких самок-наездников оказались достаточно распространенным явлением. Около половины всех кладок (55,2%, 16 из 29) были отложены несколькими взрослыми самками (от двух до 36 особей), причем восемь из них оказались кладками только оседлых самок, шесть — кладками только расселившихся самок и лишь в двух случаях в создании смешанного выводка участвовали как расселившиеся, так и оседлые самки-матери.

Именно в потомстве самок-расселенцев была, наконец, обнаружена «заветная» закономерность (рис. 4): чем больше самок откладывали яйца в одном местообитании, тем больше соотношение полов в общем выводке было смещено в сторону самцов — они составляли до 16% от всех потомков. А вот оседлые наездники не демонстрировали такой зависимости: процент самцов в выводке всегда был стабильно невысоким (около 2%). Картина, наблюдаемая у оседлых наездников, полностью соответствует результатам, полученным ранее в лаборатории, где самки были лишены возможности расселяться.

Примечательно, что степень родства между потомками наездников оказалась очень хорошим критерием для прогнозирования соотношения полов в потомстве — она объясняет 72,2% всей изменчивости.

Таким образом, полученные данные позволяют уточнить теорию Гамильтона с учетом родства особей и сформулировать правило так: чем выше ожидается степень родства между будущими потомками, тем больше соотношение полов в выводке будет смещено в пользу самок (рис. 5). Такой закон одинаково хорошо выполняется как для расселившихся, так и для оседлых самок — не расселившиеся особи так генетически близки друг другу, что число совместно откладывающих кладку самок не оказывает значимого влияния на соотношение полов в потомстве.

Но как именно самки Melittobia оценивают степень своего родства с другими самками? Похоже, что напрямую они не способны определить своих близких родственников. В специальной серии экспериментов исследователи ссаживали вместе близкородственных и не родственных друг другу самок, но степень родства никак не повлияла на соотношение полов в выводке. Предположительно самки наездников оценивают этот параметр косвенно — например, обращая внимание на «происхождение» особей. Было бы интересно провести специальные исследования, чтобы выяснить, какие именно параметры оказываются важными для наездников при подстройке соотношения полов будущих потомков под сложившиеся обстоятельства.

Источник: elementy.ru

Adblock test .