Инфузории платят диатомеям за кров свежей водой

Планктонные инфузории Pseudovorticella coscinodisci, питающиеся за счет седиментации (создавая ток воды и осаждая взвешенные в ней частицы), могут прикрепляться к крупным не очень подвижным клеткам диатомовой водоросли Coscinodiscus wailesii, образуя так называемые консорции. Ранее считалось, что это дает преимущество только инфузориям — прикрепляясь к крупному объекту, они эффективнее питаются, так как гидродинамические свойства формируемых ими потоков изменяются в выгодную для них сторону. Однако недавнее исследование показало, что объединение в консорции диатомей C. wailesii и инфузорий P. coscinodisci приносит пользу обоим планктонным видам: активная работа ресничками прикрепленных инфузорий в несколько раз повышает приток растворенных питательных веществ и к клетке водоросли-хозяина.

Одноклеточные планктонные микроорганизмы поглощают питательные вещества из своей непосредственной окрестности, в которую новые вещества постепенно поступают путем диффузии — перемещения из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. У этого способа питания есть очевидные недостатки: в непосредственном окружении клетки запасы питательных веществ быстро истощаются, а скорость, с которой они пополняются, зависит от скорости диффузии из более далеких областей. Вокруг неподвижной клетки образуется довольно большой диффузионный пограничный слой (diffusion boundary layer): только на расстоянии девяти радиусов клетки концентрация веществ достигает 90% от исходной. Чтобы эффективность питания не падала слишком сильно, организму нужно двигаться (или заставлять воду двигаться вокруг себя).

Диатомовые водоросли не способны к активному передвижению — их клетки весьма крупны и имеют прочный кремниевый панцирь (см. картинку дня Панцирь диатомей), но они могут регулировать глубину своего погружения. Если необходимые клеткам вещества истощаются, диатомеи, как правило, опускаются поглубже (P. K. Bienfang et al., 1982. Sinking rate response to depletion of nitrate, phosphate and silicate in four marine diatoms). При погружении диффузный пограничный слой сужается, и необходимые вещества становятся доступнее. Впрочем, у этого метода есть свои ограничения — нельзя «нырять» слишком глубоко, ведь тогда диатомея будет испытывать недостаток солнечного света.

Нередко к клеткам диатомей прикрепляются планктонные инфузории, питающиеся за счет седиментации — они создают вокруг себя ток воды, так что взвешенные в ней частицы оседают на инфузорию и поглощаются. Так образуются консорции из клетки-носителя и мелких эпибионтов. У некоторых пар видов такое сожительство является облигатным, у других — факультативным (F. Gómez, 2020. Symbioses of Ciliates (Ciliophora) and Diatoms (Bacillariophyceae): taxonomy and host–symbiont interactions). Для эпибионтов это поведение несет определенные выгоды: при прикреплении к крупным объектам (не обязательно живым) изменяются гидродинамические характеристики создаваемого ими тока воды, и эффективность «кормежки» повышается (P. Jonsson et al., 2004. Attachment to suspended particles may improve foraging and reduce predation risk for tintinnid ciliates).

Но нужны ли такие сожители крупной клетке вида-хозяина? Для факультативных консорций диатомовой водоросли Coscinodiscus wailesii и ее эпибионтов — инфузорий Pseudovorticella coscinodisci — это долгое время оставалось неизвестным по вполне понятным причинам: выловленные из океана консорции уже через полчаса «распадаются» на отдельных членов, и изучать их не так-то легко. Тем не менее, несмотря на сложности, в недавней работе ученые из США и Бразилии все же смогли исследовать характер отношений между этими видами.

Coscinodiscus wailesii — крупная диатомея. Ее клетки радиально-симметричны, имеют форму цилиндра c диаметром от 50 до 550 мкм (обычно 200–400 мкм). Встречаются как в консорциях с инфузориями, так и без них. P. сoscinodisci — это одиночные сидячие кругоресничные инфузории; их тело по форме напоминает колокольчик, а вокруг ротовой воронки расположены спирально закрученные ряды ресничек (рис. 2). По образу жизни P. coscinodisci — типичные седиментаторы: они питаются, создавая направленный поток воды биением ресничек и улавливая осажденные частички пищи. Как правило, инфузории этого вида являются эпибионтами C. wailesii; реже они встречаются на других видах диатомей.

В собранных у побережья бразильского штата Сан-Паулу образцах планктона ученые находили консорции C. wailesii и P. coscinodisci и отсаживали их в чашки для культивирования, наполненные фильтрованной морской водой. Чтобы создаваемые инфузориями микротечения были видны, в воду добавляли небольшое количество гомогенизированного молока. Для измерения мгновенных скоростей в разных местах течения использовали метод Particle Image Velocimetry (PIV) — цифровую трассерную визуализацию потоков.

Как можно наблюдать на видео из дополнительных материалов к обсуждаемой статье, прикрепленная к диатомее инфузория ресничками «гонит» растворенные питательные вещества к клетке хозяина перпендикулярно ее поверхности. Достигнув поверхности диатомеи, течение жидкости продолжается вдоль стенок ее панциря (рис. 1 и 3).

Скорость создаваемого потока выше всего у околоротового венца из ресничек. Время от времени с «боков» инфузории формируются завихрения потока. Подобные завихрения могут снижать эффективность поглощения инфузорией питательных веществ, ведь к ее рту снова поступает уже отфильтрованная жидкость. Однако в наблюдаемом случае рециркуляция жидкости весьма незначительна. Действительно сильные и «неприятные» для инфузории завихрения образуются в тех случаях, если организм-седиментатор прикреплен к плоской протяженной поверхности (R. E. Pepper et al., 2013. A New Angle on Microscopic Suspension Feeders near Boundaries), а если размеры ее «носителя» невелики, то завихрения малосущественны.

Как показывают расчеты, лишь половина (46%) всего создаваемого инфузорией потока поступает к ее ротовой воронке. Остальная часть питательного раствора проходит мимо «рта» и потенциально может быть использована диатомеей.

Как правило, инфузории прикреплены к диатомее неравномерно, и их работа по добыванию пищи приводит к тому, что вся консорция приходит в движение (это хорошо видно на видео из дополнительных материалов к обсуждаемой статье). Это нарушает формирование завихрений и облегчает поступление нужных веществ и к диатомее, и к самим инфузориям.

Действительно ли диатомея, несущая на себе инфузорий, получает выгоду по сравнению со своими не образующими консорции собратьями? Чтобы выяснить это, для наблюдаемых процессов был рассчитан диффузионный критерий Пекле (Pe) — соотношение роли конвекции и диффузии в процессе переноса частичек пищи в потоке жидкости. Когда Pe ≪ 1, то транспорт частичек осуществляется главным образом за счет молекулярной диффузии, если же число Пекле велико, то — за счет конвекции.

В расчетах, проведенных для наблюдаемых скоростей потока, генерируемого инфузорией, число Пекле составило от 10 до 50. Таким образом, даже при самых малых скоростях конвекция существенно преобладает над диффузией, — а значит, эпибионты на самом деле ускоряют транспорт растворов к диатомее.

Впрочем, диатомеи, как мы помним, умеют погружаться, тем самым «уходя» из истощенной среды. Какая стратегия окажется эффективнее — погружение или образование консорции с эпибионтами? Чтобы ответить на этот вопрос исследователи построили математическую модель, позволяющую сравнить эффективность поглощения питательных веществ диатомеей в четырех состояниях: 1) неподвижной, 2) погружающейся, 3) несущей двух инфузорий, прикрепленных на противоположных полюсах, и 4) несущей большее количество симметрично расположенных инфузорий. В последнем случае при увеличении размеров диатомеи в модели увеличивалось и число расположенных на ней инфузорий.

Выяснилось, что стратегия образования консорции по своей эффективности не уступает стратегии быстрого погружения (и даже немного ее превосходит; рис. 4). А значит, образование консорций с эпибионтами приносит диатомеям несомненную пользу. Кроме того, в природе эффект от наличия эпибионтов может оказаться даже более выраженным, чем в модели, — ведь, как мы помним, при их неравномерном распределении консорция приходит в движение, что способствует дополнительному притоку нужных веществ к клетке.

Таким образом, образование консорции C. wailesii — P. coscinodisci несет несомненную пользу обоим видам. Однако, диатомеи C. wailesii часто встречаются и поодиночке — в отличие, например, от консорции другой диатомеи и другой инфузории Chaetoceros coarctactus — Vorticella oceanica, где взаимоотношения видов становятся облигатными (F. Gómez et al., 2018. Morphology and molecular phylogeny of peritrich ciliate epibionts on pelagic diatoms: Vorticella oceanica and Pseudovorticella coscinodisci sp. nov. (Ciliophora, Peritrichia)).

Возможно, постоянной связи между C. wailesii и P. coscinodisci не возникает из-а того, что эволюция взаимовыгодных отношений между эпибионтами и хозяевами сталкивается с рядом ограничений, которые могут даже снижать приспособленность видов: например, диатомея теоретически может потерять способность к фотосинтезу на тех участках, где «сидят» инфузории. Не исключено также, что мы просто пока недооцениваем частоту встречаемости консорций C. wailesii — P. coscinodisci из-за того, что после сбора организмы довольно быстро теряют связь друг с другом, и для точного подсчета необходимы нестандартные методики. В любом случае, дальнейшее исследование симбиотических взаимоотношений между планктонными инфузориями и диатомеями представляется увлекательной и захватывающей темой, сулящей немало интересных открытий.

Источник: elementy.ru

Adblock test .