Обитатели губковых садов Арктики питаются остатками давно вымершего гидротермального сообщества

В 2016 году в ходе арктической экспедиции германского научно-исследовательского ледокола «Поларштерн» на вершинах подводного хребта Лангсета (350–370 км от полюса, глубина от 700 до 1000 м) были найдены уникальные «губковые сады», в которых биомасса губок местами достигает 1200 г C_org на м². Было непонятно, чем питаются эти губки. Продукции местных фотосинтетиков, живущих в нетающем морском льду и под ним, для этого явно недостаточно, а гидротермальная активность на хребте Лангсета полностью отсутствует. Загадку помог решить анализ изотопного состав губок и окружающих субстратов в сочетании с метагеномным анализом живущих в губках бактерий. Оказалось, что важным источником пищи для губок является древняя трудноразлагаемая органика, заключенная в субстрате, на котором они растут. Этот субстрат состоит из спикул губок и хитиново-белковых трубок червей-сибоглинид — типичных обитателей гидротермальных «оазисов глубоководной жизни». Сибоглиниды жили на хребте Лангсета две-три тысячи лет назад, когда там были активные гидротермальные источники или «холодные просачивания» сероводорода и метана. Бактерии постепенно разлагают трубки давно погибших червей, переводя часть органики в растворимое состояние, а другие бактерии, живущие в симбиозе с губками, помогают своим хозяевам усваивать растворенную органику. Таким образом, современная процветающая экосистема живет за счет медленно разлагающихся остатков другого, давно вымершего сообщества.

Несмотря на быстрое потепление в Арктике, центральная часть Северного Ледовитого океана всё еще скована льдом круглый год. Поэтому первичная продукция фитопланктона здесь очень низкая — от 1 до 25 г углерода на квадратный метр в год. Количество органики, падающей на дно океана из фотической зоны в виде частиц детрита (particulate organic matter, POM) и того меньше — порядка 0,6 г органического углерода (C_org) на м² в год.

Это накладывает жесткие ограничения на развитие донной фауны, биомасса которой в Центральной Арктике на глубинах свыше 500 м обычно не превышает 1 г C_org на м². По арктическим меркам, участки морского дна с биомассой более 20 г C_org на м² уже считаются «оазисами донной жизни» (Arctic benthic hotspots).

Как правило, такие оазисы приурочены к гидротермальным источникам (hydrothermal vents) и холодным просачиваниям (cold seeps), где из недр в океан поступают сероводород и метан. В таких местах процветают автотрофные хемосинтезирующие бактерии, умеющие производить органику из растворенного в воде неорганического углерода (см. Dissolved inorganic carbon) за счет энергии, выделяющейся при окислении этих веществ кислородом. Бактериями, в свою очередь, питаются разнообразные животные, в том числе удивительные черви сибоглиниды (Siboglinidae), у которых вместо кишечника — тяж, набитый симбиотическими серными или метанотрофными бактериями. Сибоглиниды в прошлом выделялись в особый тип погонофор, но позднее молекулярно-филогенетическими методами была доказана их принадлежность к многощетинковым кольчатым червям — полихетам.

Впрочем, глубоководные «оазисы» с богатой донной фауной могут существовать под нетающим арктическим льдом даже там, где нет притока восстановленных соединений из недр. Материал, подтверждающий это, был собран в 2016 году в ходе экспедиции германского научно-исследовательского судна «Поларштерн» в районе подводного хребта Лангсета в Центральной Арктике (рис. 1, а), где в настоящее время нет ни гидротерм, ни холодных просачиваний.

На трех вершинах хребта Лангсета, находящихся на глубине 585–720 м, в седловинах между ними и в верхней части склонов обнаружились «губковые сады» (см. Sponge ground) с рекордной для Арктики плотностью и биомассой губок. В статье коллектива морских биологов из Германии, Нидерландов и Норвегии, опубликованной сегодня в журнале Nature Communications, приведено подробное описание приполярных губковых садов, а главное, дан ответ на вопрос, чем же питается это уникальное сообщество.

Работа основана на изучении множества поднятых со дна проб и данных фото- и видеосъемки, выполненной при помощи дистанционно управляемых подводных аппаратов.

Численность губок на хребте Лангсета закономерно меняется с глубиной. Самые густонаселенные участки приурочены к плоским вершинам гор (до глубины 700–750 м). Здесь крупные (диаметром до 110 см, в среднем 30–35 см) губки покрывают более 50% поверхности дна. Их средняя численность — 6 штук на м², а биомасса превышает 1200 г C_org на м². Это на три порядка больше средних значений для Центральной Арктики. Общая площадь таких участков — 2,5 км².

Чем дальше от вершин, тем меньше становится губок. На глубине 1000–1300 м уже встречаются только единичные губки, сидящие на скалистых уступах крутых склонов подводных гор.

Большинство губок принадлежит к трем видам: Geodia parva, G. hentscheli и Stelletta rhaphidiophora. Все три вида относятся к классу Demospongiae (обыкновенные губки). Губковые сады с похожим видовым составом («геодиевые сады») характерны для глубин от 150 до 1700 м в диапазоне широт от 40° до 75°N. Геодиевые сады хребта Лангсета — не только самые северные (86°40’N, всего в 360 км от полюса), но и самые густонаселенные из всех известных геодиевых садов.

Губки успешно размножаются, судя по присутствию крошечных губочек, недавно отпочковавшихся от родительских особей (рис. 2). Способность размножаться почкованием позволяет губкам эффективно передавать потомству симбиотических микробов, которые играют в жизни губок важную роль (см. ниже).

Кроме трех видов Demospongiae, в губковых садах хребта Лангсета встречаются немногочисленные стеклянные и известковые губки. Прямо на губках селятся мягкие восьмилучевые кораллы и полихеты-серпулиды (рис. 1, d). Встречаются также мшанки, морские звезды, офиуры и креветки. Впрочем, по биомассе вся эта фауна не идет ни в какое сравнение с тремя доминирующими видами обыкновенных губок.

Субстрат, на котором растут губки хребта Лангсета, крайне необычен. Авторы назвали его «спикульно-трубочным матом» (spicule-tube mat), потому что он состоит в основном из спикул губок и трубчатых домиков многощетинковых червей (рис. 1, e–g). Спикулы принадлежат таким же губкам, какие и сейчас здесь живут. Ранее было показано, что некоторые губки, включая и местных геодий, способны ползать, оставляя за собой след, густо усеянный спикулами. Перемещаясь, губки слегка взбаламучивают осадок. Тем самым они облегчают себе доступ к заключенным в субстрате частицам детрита (рыхлый спикульно-трубочный мат — отличный уловитель падающих сверху частиц) и растворенной органике. Общее содержание органики в спикульно-трубочном мате составляет 8% сухого веса, что при толщине мата 4–10 см соответствует примерно 500 г C_org на м².

Что касается домиков полихет, то среди них есть известковые трубки серпулид, которые по-прежнему живут на вершинах хребта Лангсета, но преобладают органические трубки сибоглинид рода Polybrachia — типичных обитателей гидротерм и «холодных просачиваний». При этом ни одной живой сибоглиниды найти не удалось. Кроме того, в спикульно-трубочном мате встречаются пустые раковины двустворчатых моллюсков, характерных для гидротермальных сообществ (живые особи опять-таки отсутствуют).

По-видимому, это значит, что в прошлом на хребте Лангсета были горячие или холодные просачивания сероводорода или метана, и здесь обитало типичное для таких мест донное сообщество, включавшее многочисленных сибоглинид. Потом гидротермальная активность прекратилась и все сибоглиниды погибли. Однако их трудноразлагаемые хитиново-белковые трубочки по-прежнему толстым слоем покрывают вершины подводных гор. И на этом слое расплодились губки, причем в огромном, совершенно нетипичном для Арктики количестве.

На основе литературных данных по метаболизму губок авторы рассчитали, что в самых густонаселенных участках на вершинах трех подводных гор губки должны прокачивать через себя 1640 литров воды на м² в день. Получается, что за год они профильтровывают объем, сопоставимый с объемом всего находящегося над ними водяного столба. Пищевые потребности губок должны составлять от 82 г C_org на м² в год на Северной горе до 182 г на горе Карасика. Это совершенно не сопоставимо с теми жалкими 0,6 г C_org в год на м², которые падают на губок сверху благодаря деятельности фитопланктона.

Вряд ли еда для губок поступает откуда-нибудь из глубины или сбоку, потому что придонные течения в этом районе крайне медленные, всего несколько сантиметров в секунду (другие известные геодиевые сады омываются в десятки раз более быстрыми течениями).

На основе всех этих фактов авторы предположили, что главным источником пищи для губок хребта Лангсета служит трудноразлагаемая органика трубок сибоглинид. Чтобы это проверить, они проанализировали изотопный состав самих губок и всех потенциальных пищевых ресурсов. Кроме того, они изучили симбиотическую микробиоту губок при помощи метагеномного и транскриптомного анализа.

Радиоуглеродный анализ (Δ¹⁴С) показал, что у крупных губок периферическая часть старше, чем середина, и что радиус губки увеличивается в среднем на 0,55 мм в год. Возраст типичных экземпляров диаметром 30–35 см составляет порядка 300 лет (а самые крупные в таком случае должны быть старше 1000 лет). Трубки сибоглинид в нижележащем спикульно-трубочном мате в среднем на 2400 лет старше губок. Возраст самых старых раковин гидротермальных двустворчатых моллюсков из того же мата достигает 7000 лет.

Судя по соотношению стабильных изотопов углерода и азота (δ¹³С, δ¹⁵N), трубки сибоглинид лучше всего подходят на роль основного источника пищи доминирующих видов обыкновенных губок хребта Лангсета. Все остальные возможные источники (взвешенные органические частицы с глубины 300–500 м, органическое вещество из морского льда, зоопланктон и донная фауна, фекальные пеллеты аппендикулярий) сильнее отличаются от губок по изотопному составу, чем трубки сибоглинид из спикульно-трубочного мата (рис. 3).

В губках живет множество симбиотических микробов, а в некоторых видах — особенно. Именно к таким видам (их обозначают аббревиатурой HMAs — High microbial abundance species) относятся обыкновенные губки с хребта Лангсета. В губках рода Geodia численность микробов может достигать 10⁸ клеток на 1 г живой ткани. Микробы помогают губкам добывать пищу (в том числе — использовать растворенную органику), утилизируют отходы жизнедеятельности и защищают от недружественных бактерий, производя антибиотики.

Микробиом губок с хребта Лангсета действительно оказался богатым и разнообразным. Преобладают в нем представители типа Chloroflexi. Среди ферментов, производимых микробами, оказалось много таких, которые помогают утилизировать трудноразлагаемую органику, усваивать азот в форме нитратов и аммония, метаболизировать соединения серы (трубки сибоглинид богаты серой, что естественно, учитывая, что эти черви живут у сероводородных источников и кормятся за счет симбиотических серных бактерий). При этом в губках напрочь отсутствуют и те самые серные бактерии, и метанотрофные симбионты, характерные для обитателей гидротермальных сообществ.

Анализ жирных кислот, содержащихся в губках, подтвердил важную роль бактерий в их питании. Дело в том, что жирные кислоты, синтезируемые бактериями, водорослями и самими губками, различаются. В губках с хребта Лангсета преобладают бактериальные жирные кислоты, губковые — на втором месте, а водорослевых совсем мало.

Полученные данные в целом неплохо согласуются с идеей о том, что губки при помощи бактерий питаются органическим материалом трубок сибоглинид. Одни бактерии, живя в субстрате, потихоньку разлагают эти трубки, переводя часть органики в растворимое состояние. Другие, живущие непосредственно в губках, помогают своим хозяевам усваивать эту растворенную органику. Некоторый (вряд ли большой) вклад могут вносить и клетки самой губки, особенно хоаноциты — они способны поглощать растворенную органику посредством пиноцитоза. Медленно ползая по субстрату, губки слегка взбаламучивают раствор, тем самым облегчая себе его утилизацию.

Кроме того, в губках живут авто- и миксотрофные микробы, способные синтезировать органику из растворенного в воде неорганического углерода (Dissolved inorganic carbon). Микробиом губок производит ферменты сразу нескольких биохимических путей ассимиляции CO₂, однако это не те пути, что используются гидротермальными бактериями, окисляющими метан и сульфиды, а другие (среди них — обратный цикл Кребса, путь Вуда — Льюнгдаля и дикарбоксилат-гидроксибутиратный цикл). Гены ферментов этих метаболических путей есть у многих симбионтов губок с хребта Лангсета, в том числе у архей и миксотрофных бактерий из групп Chloroflexi и Poribacteria.

Это говорит об активной фиксации CO₂ симбионтами губок, что согласуется с высоким содержанием ¹⁴С в самих губках и еще более высоким — в симбионтах (хитрость тут в том, что растворенный неорганический углерод в последние десятилетия содержит повышенную долю радиоактивного изотопа ¹⁴C, образовавшегося в огромных количествах в ходе ядерных испытаний; его так и называют: «post-bomb inorganic carbon»).

На основе всей совокупности собранных данных авторы пришли к выводу, что губки с хребта Лангсета (точнее, «холобионты», то есть комплексы из собственно губок и населяющих их микробов; см. Holobiont) получают пищу из следующих источников:
    1) Cтарая органика, переходящая в растворимое состояние в ходе медленного разложения трубок сибоглинид и усваиваемая губками при помощи симбиотических бактерий, даёт примерно 50% потребляемого холобионтом C_org.
    2) Возможно, поверхностные клетки самой губки (пинакоциты) могут напрямую употреблять партикулярную органику из спикульно-трубочного мата, но этим способом губки вряд ли получают более 10% C_org.
    3) Обычная растворенная органика из морской воды — 10–20%.
    4) Органический детрит (POM), падающий из фотической зоны — менее 8%.
    5) Фиксация симбиотическими прокариотами растворенного неорганического углерода — 15–30%.

Итак, теперь мы знаем, что под вековечными льдами у самого Северного полюса живут и процветают уникальные донные сообщества — губковые сады с рекордной для глубоких арктических вод численностью и биомассой животных. Причем в диете этих животных важную роль играют медленно разлагающиеся остатки другого, давно погибшего сообщества, существовавшего здесь тысячи лет назад.

Правда, второй вывод не стоит считать окончательным. Сами авторы относятся к нему как к хорошо обоснованной гипотезе, но не более того. Причем надо честно признать, что у этой гипотезы не все концы сходятся с концами. Например, судя по приведенным в статье цифрам, того количества углерода, которое содержится в спикульно-трубочном мате, недостаточно для прокормления губкового сада в течение веков, тем более тысячелетий. Толщина мата, как пишут авторы, в среднем больше 4 см, а кое-где достигает 10 см. Содержание C_org в нем — порядка 500 г на м². Получается, что если губки на вершинах гор действительно потребляют 80–180 г C_org на м² в год, половину углерода получая из мата, то этих запасов им хватит от силы лет на 10–12. Конечно, все оценки пока очень приблизительные. Будем надеяться, что новые экспедиции исследовательских ледоколов прольют дополнительный свет на тайны подводной жизни в этом труднодоступном районе.

Источник: elementy.ru

Adblock test .