В раннекембрийских отложениях найден коралловый полип с пойманной брахиоподой

Китайские палеонтологи совершили очередное открытие: в отложениях первой половины кембрийского периода (Чэнцзянская биота, возраст примерно 520 миллионов лет) им попалось довольно крупное по меркам тогдашней фауны существо, похожее на современную актинию и отнесенное к коралловым полипам. Самое интересное, что внутри полипа нашлась брахиопода, которую он поймал и пытался съесть. Это самое древнее известное на данный момент прямое свидетельство макрофагии — поедания многоклеточными животными других многоклеточных животных.

Побег стрекающих на древе животных

Эволюционные истоки многоклеточных животных теряются во тьме. В эпоху так называемого «скучного миллиарда лет» (1,8–0,8 миллиарда лет назад) на Земле уже точно были многоклеточные организмы — например, красные водоросли (см. Bangiomorpha), но животных не было. Вопрос о том, существовали ли какие-нибудь животные в последовавшую за «скучным миллиардом» бурную и таинственную эпоху «Земли-снежка», регулярно обсуждается (см., например: D. Erwin, 2015. Early metazoan life: divergence, environment and ecology), но все данные на эту тему — либо косвенные, либо спорные. В любом случае природа этих эпох резко отличалась от современной, причем не только обликом живых существ (некоторые водоросли и одноклеточные с тех пор изменились мало), но и характером экосистем: в мире без животных пищевые цепочки были короткими и простыми.

Несомненные свидетельства существования животных появляются только в эдиакарском периоде (635–541 миллион лет назад). Фауна этого периода достаточно богата, хотя по большей части совершенно не похожа на современную. Можно считать доказанным, что среди эдиакарских причудливых многоклеточных организмов были близкие родственники современных животных (см. Подтверждена принадлежность дикинсонии к животному царству, «Элементы», 24.09.2018). Но их точное положение в системе животного мира остается загадкой — на эту тему не прекращаются дискуссии (см., например: B. Runnegar, 2021. Following the logic behind biological interpretations of the Ediacaran biotas). Только в конце эдиакария, в его последние несколько миллионов лет, в палеонтологической летописи появляются животные, уже явно похожие на современных — например, кимберелла, которая, скорее всего, близка к моллюскам (см., например: A. Wanninger, T. Wollesen, 2019. The evolution of molluscs). Кимберелла ползала по морскому дну, как слизняк. А недавно в самом конце эдиакария открыли илинию (Yilingia) — еще одно ползающее существо, напоминающее сегментированного червя (см. В позднеэдиакарских отложениях Китая найдены отпечатки сегментированных ползающих билатерий, «Элементы», 16.09.2019). Так зарождалась фанерозойская фауна, без которой невозможно представить современную Землю.

Жизненная форма животных появилась благодаря фагоцитозу — «умению» клеток целиком поглощать другие клетки (либо иные объекты, крупные по клеточным меркам). Способность к фагоцитозу есть только у эукариот, и то далеко не у всех (см. Когда появился фагоцитоз?, «Элементы», 02.09.2020). Например, у зеленых растений фагоцитоза нет (хотя у их предков он, очевидно, был; см. Открыт хищный родственник красных водорослей, «Элементы», 30.07.2019). Питание, основанное на фагоцитозе, называется фаготрофным. Признаки животных, отличающие их от любых других многоклеточных организмов — фаготрофное питание, отсутствие жестких клеточных стенок и активная подвижность (если животное не движется в среде, то оно по крайней мере движет среду относительно себя, прокачивая и фильтруя жидкость). Необходимость захватывать и переваривать пищу приводит к морфологическому усложнению организма. А чтобы управлять подвижностью, у многих, хотя и не у всех животных появилась нервная система (рис. 2).

«Настоящие многоклеточные животные» (эуметазои) — это, судя по всему, не столько эволюционная ветвь (клада), сколько эволюционный уровень (града). Признаки этого эволюционного уровня — нервная система, мускулатура и рот (чаще всего «в комплекте» с кишкой, но не обязательно; см. Ксенотурбеллиды оказались близки к предкам двусторонне-симметричных животных, «Элементы», 15.02.2016). К эуметазойной граде точно не относятся губки и, возможно, не относятся пластинчатые (хотя у последних и есть возбудимые клетки, по физиологическим свойствам напоминающие нервные; см. У пластинчатых обнаружили натриевые потенциалы действия, «Элементы», 16.10.2020). Эволюционная ветвь гребневиков, похоже, вышла на эуметазойный уровень организации совершенно самостоятельно — это показывают исследования их генома и нервной системы, которая устроена крайне своеобразно (см., например: Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается, «Элементы», 18.09.2015). Гребневики — очень древняя и интересная группа. Но они никогда не были особенно многочисленными и к тому же плохо сохраняются в ископаемом состоянии из-за нежности своего тела. Поэтому их палеонтологическая летопись небогата.

Другая эволюционная ветвь, независимо вышедшая на эуметазойный уровень, рано разделилась на группы билатерий и стрекающих. По всей вероятности, их общие предки прошли эволюционный этап ползанья по морскому дну и в этот период приобрели нервную систему (см. Общее происхождение трохофор и диплеврул: за и против, «Элементы», 06.02.2020). Билатерии в большинстве своем так и остались подвижными существами, ползающими либо плавающими. А вот эволюция стрекающих пошла иначе. Они приобрели стрекательные клетки, позволяющие очень эффективно поражать и захватывать добычу, и попутно «позволили себе» перейти к прикрепленному образу жизни. При этом у них произошла вторичная радиализация — усиление лучевой симметрии, хотя и элементы двусторонней симметрии в плане строения стрекающих тоже сохранились (см. Двусторонняя симметрия кораллов древнее радиальной, «Элементы», 26.10.2016).

Подавляющее большинство современных животных входит в группу билатерий. В палеонтологической летописи они тоже представлены лучше всех. К билатериям относятся самые древние бесспорные представители настоящих многоклеточных животных — моллюскообразная кимберелла и червеобразная сегментированная илиния.

Но билатерии и стрекающие — это сестринские группы. Значит, они возникли одновременно. Поиск древних стрекающих ничуть не менее важен для понимания того, как шла эволюция животного мира.

Элегантная наилиана

Стрекающие делятся на две большие ветви — Anthozoa (кораллы) и Medusozoa (разнообразная группа, куда входят гидроиды, сцифомедузы и кубомедузы). Для Medusozoa характерна смена поколений: от сидящего на дне полипа отпочковывается плавающая в толще воды медуза. Иногда такой жизненный цикл «вырождается», и в нем остается либо только стадия медузы (например, у трахимедуз), либо только стадия полипа (например, у пресноводной гидры). Но исходно стадия медузы была у всех Medusozoa — это их общая уникальная черта. В отличие от них, Anthozoa бывают только полипами. Несомненно, это более древнее состояние. Молекулярные данные подтверждают, что первые стрекающие, скорее всего, были похожи на коралловых полипов (D. Bridge et al., 1992. Class-level relationships in the phylum Cnidaria: evidence from mitochondrial genome structure).

Однако в ключевую для становления настоящих многоклеточных животных эпоху — она охватывает поздний эдиакарий и ранний кембрий — находки коралловых полипов редки и проблематичны. Далеко не все эдиакарские организмы, описанные в качестве кораллов, действительно оказались таковыми (см., например: S. Xiao, M. Laflamme, 2009. On the eve of animal radiation: phylogeny, ecology and evolution of the Ediacara biota). Палеонтологическая литература почти не оставляет сомнений в том, что какие-то стрекающие в эдиакарии наверняка присутствуют (см. H. van Iten et al., 2014. Origin and early diversification of the phylum Cnidaria Verrill: major developments in the analysis of the taxon’s Proterozoic–Cambrian history), но общая картина здесь остается еще более туманной, чем в случае с билатериями. Что же касается раннего кембрия, то известные оттуда стрекающие — в основном существа очень маленькие, размером значительно меньше миллиметра (см., например: J. Han et al., 2013. Early Cambrian pentamerous cubozoan embryos from South China). Да и с ними бывают проблемы: например, один описанный из раннего кембрия коралл, возможно, является на самом деле форонидой (о том, кто это такие, см. Предок мшанок был «протофоронидой», «Элементы», 03.04.2018).

И вот сейчас китайские палеонтологи при участии немецких и американских коллег описали новое раннекембрийское мягкотелое полипообразное животное, входящее в состав так называемой Чэнцзянской биоты. Это животное получило название наилиана (Nailiana elegans), в честь бабушки одного из авторов работы, женщины по имени Наилиан Фу (1912–2009), отличавшейся «добротой и элегантностью». К тому же слово «наилиан» можно перевести как «подобный лотосу», а это неплохо соответствует облику вновь открытого существа.

Всего удалось описать 15 экземпляров наилианы. Форма ее тела типична для полипов: гибкое цилиндрическое туловище, очевидно, способное закрепляться нижним концом на дне, увенчано 8 щупальцами, окружающими ротовой диск (рис. 3). Щупальца длинные и гибкие, явно приспособленные для схватывания добычи. Судя по опубликованным фотографиям, длина животного (вместе со щупальцами) составляет более 4 сантиметров — значит, по меркам раннекембрийской фауны оно довольно велико. Туловище наилианы было мускулистым, оно могло сокращаться, помогая животному «заякориваться» в донном осадке. Внутри туловища, судя по отпечаткам, находилась пищеварительная (гастральная) полость. Никакого твердого скелета у наилианы нет. В общем, она похожа на обычную актинию, хотя — это надо отметить — следы стрекательных клеток у нее не сохранились. В принципе это не исключает, что систематическую принадлежность наилианы кто-нибудь еще предложит пересмотреть: в палеонтологии кембрия, где очень многие находки не имеют современных аналогов, такие дискуссии, увы, не редкость (см., например: Палеонтологи выяснили, как была устроена голова галлюцигении, «Элементы», 26.06.2015). Но будем надеяться, что китайские авторы — а среди них есть известнейший палеонтолог Деган Шу (Degan Shu) — определили все верно.

В любом случае наилиана была хищником. Она питалась другими многоклеточными животными, и это уже не предположение, а факт. В гастральной полости одного из экземпляров наилианы нашлись остатки добычи! Точнее, не совсем в гастральной полости, а на входе в нее: видимо, наилиана не успела или не смогла до конца проглотить пищевой объект. Что же это был за объект? Китайские палеонтологи выяснили, что это брахиопода, относящаяся к давно известному и многочисленному в Чэнцзянской биоте роду Lingulellotreta (см., например: Z. Zhang et al., 2020. The oldest ‘Lingulellotreta’ (Lingulata, Brachiopoda) from China and its phylogenetic significance: integrating new material from the Cambrian Stage 3–4 Lagerstätten in eastern Yunnan, South China). Брахиоподы — малоподвижные морские беспозвоночные, принадлежащие к эволюционной ветви Spiralia, живущие в раковинах и фильтрующие воду с помощью щупалец, покрытых ресничками (см. Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод, «Элементы», 26.02.2016). Форма и размер добычи, которую захватила наилиана, точно соответствуют форме и размеру брахиоподной раковины (рис. 4). Кроме того, исследователи нашли там следы ресничных щупалец и нескольких других анатомических деталей, свойственных брахиоподам.

Надо понимать, что в подавляющем большинстве случаев палеонтологи делают выводы о хищном, растительноядном или каком ином образе жизни древних животных исключительно по их морфологии. Например, морфология наилианы — вполне «хищная»: ее гибкие щупальца не несут разветвлений, щетинок или других приспособлений для фильтрации воды, они приспособлены именно к захвату довольно крупной живой добычи. Для нормального палеонтологического исследования таких выводов достаточно. А вот получить вдобавок прямые свидетельства хищничества в виде остатков хищника и жертвы, захороненных в объятиях друг друга — это уже сверх всех ожиданий. Подобная роскошь достается палеонтологам крайне редко, а если достается, то такие находки становятся легендарными. Хороший пример — найденные в меловых отложениях Монголии сцепившиеся скелеты двух динозавров, хищного велоцираптора и растительноядного протоцератопса (недавно отличный разбор этой находки сделала на «Элементах» Анна Новиковская: см. Схватка, застывшая в веках). С коралловым полипом и брахиоподой мы наблюдаем такой же случай.

Брахиоподы — группа не только древняя, но и очень эволюционно консервативная (их часто называют «живыми ископаемыми»), поэтому здесь палеонтологи получают возможность надежно опереться на сравнение с современными объектами. В кембрии брахиопод много, и с их распознаванием у специалистов не возникает никаких проблем. Найденная в нашем случае лингулеллотрета относится к лингулидным брахиоподам — отряду, который существует до сих пор. Но современные лингулиды живут в норах, поэтому шансы стать добычей кораллов у них невелики. А вот о кембрийских лингулидах известно, что они жили на поверхности морского дна, иногда даже умудряясь закрепляться на панцирях трилобитов и других донных животных (см. Z. Zhang et al., 2008. Early Cambrian radiation of brachiopods: a perspective from South China). Если извлечь современную лингулидную брахиоподу из норы и предложить современной актинии, она её схватит и с удовольствием переварит (правда, только частично: целая брахиопода, заключенная в раковину, актинии все-таки «не по зубам», но мясистый стебелек и прилегающая к нему часть мягкого тела — вполне). Китайские ученые действительно провели в аквариуме такой эксперимент — в дополнительных материалах к их статье можно посмотреть на видео, как все происходило.

Наилиана сохранилась в достаточной мере, чтобы исследователи могли сделать кое-какие выводы о ее положении внутри типа стрекающих. Хватательные щупальца наилианы очень напоминают щупальца современных актиний. Как и у всех стрекающих, кишечная (гастральная) полость наилианы открывается наружу только ртом, который одновременно служит и анусом: разделения этих отверстий у стрекающих не произошло. Еще интереснее тот факт, что по туловищу наилианы проходит несколько продольных тонких бороздок, параллельных друг другу. По-видимому, это следы мезентериев — складок, которые врастают в кишечную полость коралловых полипов, деля ее на несколько гастральных карманов (см. Развитие «сегментов» у книдарий контролируется Hox-генами, как у билатерий, «Элементы», 01.10.2018). Щупалец у наилианы было 8, и симметрия всего тела, по-видимому, была восьмилучевой — как у современных восьмилучевых кораллов. Но у восьмилучевых кораллов щупальца перистые, а у наилианы они совершенно не ветвятся. Вторичная утрата перистости для раннекембрийского животного маловероятна, так что простые щупальца наилианы — это, очевидно, примитивный признак. К тому же почти все восьмилучевые кораллы образуют колонии, а наилиана — организм безусловно одиночный. Это тоже примитивный признак.

В результате исследователи пришли к выводу, что наилиана относится к стволовой группе коралловых полипов (о том, что такое стволовая группа, см. Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод, «Элементы», 26.02.2016). Она не входит ни в группу восьмилучевых кораллов, ни в группу шестилучевых кораллов, зато близка к общему предку всех кораллов. Вероятно, этот предок был одиночным, бесскелетным, хищным, регулярно прикреплялся ко дну, хотя одновременно сохранял и способность перемещаться с места на место — примерно как пресноводная гидра (будем помнить, что гидра к кораллам не относится, но образ жизни тут в чем-то схож). Так начиналась эволюция стрекающих.

Взрыв и хищник

Находка наилианы интересна тем, что она дает кое-какую дополнительную информацию о ходе и завершении одного из важнейших эпизодов истории жизни на Земле — кембрийского взрыва.

Проблема внезапного появления множества групп животных на рубеже докембрия и кембрия была хорошо знакома ученым еще во времена Дарвина. «Кембрийским взрывом» это явление стали называть в XX веке, после работ американского геолога и палеонтолога Престона Клауда (Preston Cloud). Правда, сейчас ясно, что внезапность кембрийского взрыва не стоит преувеличивать: он был процессом хоть и быстрым по меркам земной истории, но все же далеко не мгновенным. Палеонтологи в один голос констатируют, что главный всплеск разнообразия многоклеточных животных произошел в интервале между датами 541 и 520 миллионов лет назад (сразу заметим, что наилиана жила ближе к концу этого интервала). Если добавить сюда первую, в основном скрытую фазу взрыва — несомненно имевший место этап роста разнообразия настоящих многоклеточных животных в самом конце докембрия, то получится, что весь процесс кембрийского взрыва занял около тридцати миллионов лет.

Тем не менее кембрийский взрыв, безусловно, нуждается в объяснении. И уж что-что, а такие объяснения современная наука предлагает quantum satis. Дать их сколько-нибудь полный обзор в небольшой статье невозможно. Самым большим разнообразием отличаются «геохимические» гипотезы, объясняющие кембрийский взрыв изменениями химического состава атмосферы или океана Земли — например, ростом концентрации кислорода или ионов кальция. Существует и «генетическая» гипотеза: одной из главных причин кембрийского взрыва было появление нескольких новых генетических регуляторных систем, которые сделали возможным появление принципиально новых планов строения животных (см. Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва, «Элементы», 13.02.2015). То, что все эти факторы сыграли ту или иную роль, бесспорно. Но, как правило, биологи, занимающиеся темой кембрийского взрыва всерьез, рано или поздно приходят к «экологической» гипотезе, объясняющей эволюционные события через перестройки экосистем. Это естественно: экологические гипотезы — самые общие, они легко включают в себя все остальные объяснения.

В любом случае важной движущей силой эволюционных изменений на рубеже докембрия и кембрия было появление (или, в другой трактовке, бурная адаптивная радиация) настоящих многоклеточных животных — с нервной системой, мышцами и ртом. Они были беспрецедентно подвижны и прожорливы. Поэтому их появление моментально изменило структуру морских экосистем, запустив так называемую цепную реакцию видообразования: новые виды создавали новые экологические ниши, которые осваивались следующим «поколением» новых видов, и так цикл за циклом (см. Цепная реакция видообразования, «Элементы», 11.02.2009). Этот автокаталитический (самоускоряющийся) эволюционный процесс, судя по всему, и послужил главным механизмом кембрийского взрыва.

Хищничество как таковое возникло в эволюции эукариот очень рано (см. Когда появился фагоцитоз?, «Элементы», 02.09.2020). Но вот многоклеточных хищников (в узком смысле слова: многоклеточных организмов, питающихся другими многоклеточными организмами) на Земле долго не было. В этом отношении не только весь докембрий, но и самое начало кембрия были еще сугубо мирными эпохами. Это естественно: хищник не может появиться, пока не сформируются его потенциальные жертвы. Причем они должны быть достаточно специализированными и многочисленными, чтобы хищник мог, ничем не рискуя, освоить роль охотника на них. Поэтому в макроэволюционном масштабе времени появление хищников часто запаздывает (см. А. С. Раутиан, А. Г. Сенников, 2001. Отношения хищник-жертва в филогенетическом масштабе времени).

Первые настоящие многоклеточные животные питались либо одноклеточными организмами, либо водорослями, либо детритом, либо органической взвесью (последний вариант называется в англоязычной зоологии suspension feeding). Настоящие хищники могли появиться только тогда, когда сообщество настоящих многоклеточных животных стало уже достаточно сложным. Они вошли в это сообщество, добавив к нему еще один трофический уровень и дополнительно его усложнив, а заодно повысив эффективность использования энергии экосистемой. Кроме того, с момента своего появления хищники стали важным фактором, влияющим на эволюцию всех остальных (рис. 5). Как говорит шведский палеонтолог Стефан Бенгтсон (Stefan Bengtson), давление хищников было по отношению к эволюционным событиям кембрийского взрыва не «спусковым крючком» (trigger), а «формирователем» (shaper; S. Bengtson, 2002. Origins and early evolution of predation).

Когда же все это случилось? Деган Шу и его коллеги приводят два примера находок, указывающих на становление хищничества уже в самом начале кембрия (в его первом ярусе). Во-первых, оттуда были описаны микроскопические твердые структуры, которые, вероятно, входили в состав ротового аппарата морских стрелок (H. Szaniawski, 2002. New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths). Во-вторых, в отложениях возрастом 535 миллионов лет найдены хорошо сохранившиеся остатки головохоботного червя, напоминающего современных приапулид (см. Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, 04.06.2014). И морские стрелки, и приапулиды — существа, несомненно, хищные. Но предположительно определить изолированные элементы ротового аппарата — все-таки не то же самое, что найти целое животное. Что же касается древнейшего родича приапулид, тут проблема в том, что он был очень мелким — длиной самое большое 4–5 миллиметров (см. T.-Q. Shao et al., 2015. New material of the oldest known scalidophoran animal Eopriapulites sphinx; в этой статье есть прекрасная художественная реконструкция). Чтобы считаться полноценным хищником, ему следовало бы стать на порядок крупнее. С приапулидами это действительно произошло, но только в более поздние времена.

Ну, а возраст наилианы — примерно 520 миллионов лет. Это уже не самое начало кембрия. Но это первое абсолютно прямое свидетельство наличия на Земле хищников-макрофагов, питающихся другими крупными животными. Таков вывод китайских палеонтологов, и он хорошо обоснован: более надежного свидетельства, чем полип со схваченной брахиоподой, просто не придумать. В Чэнцзянской биоте есть и другие животные, которые наверняка были хищниками (см. рис. 5), но наилиана — первая из них, кого удалось «поймать с поличным».

Источник: elementy.ru

Adblock test .