Белемниты пополнили список жемчугоносных моллюсков

Всем известно, что жемчуг формируется в раковинах моллюсков. Как правило, он вырастает в раковинах морских и пресноводных двустворок, но встречается и у гастропод. Также жемчуг был обнаружен у современных и ископаемых головоногих — наутилусов и аммонитов. Но всех этих моллюсков, несмотря на крайне отдаленное родство друг с другом, объединяет одна общая черта — их раковины являются наружными по отношению к телу. Мягкие ткани этих моллюсков находятся внутри раковин, и жемчуг растет именно в их раковинах — либо внутри тела моллюска, либо на внутренней поверхности раковины. У представителей подкласса Coleoidea из класса головоногих моллюсков, к которым относятся каракатицы, кальмары, осьминоги и вымершие белемниты, раковина в ходе эволюции переместилась внутрь тела. У белемнитов в дополнение к раковине возник покрывающий ее кальцитовый чехол — ростр, также располагавшийся внутри тела. Казалось бы, о каком жемчуге может идти речь при таком строении тела моллюска? Но недавнее исследование показало, что в мантии белемнитов могли формироваться настоящие жемчужины (правда, состоящие не из арагонита, как у современных моллюсков, а из кальцита — как и ростр). Изучение первой такой жемчужины, найденной у позднемелового белемнита Duvalia emerici, позволило также сделать некоторые выводы о строении мантии этого моллюска.

Белемниты — ископаемые головоногие моллюски из подкласса колеоидей (Coleoidea) — были широко распространены в морях юрского и мелового периодов. Старое название колеоидей — внутреннераковинные. И хотя сейчас этот термин практически не используется специалистами, он прекрасно отражает анатомию белемнитов. Их раковина, так же, как и у аммонитов с наутилусами, была разделена перегородками на отдельные камеры, но располагалась она не снаружи, а внутри тела и по форме напоминала широкий конус. Позади и частично вокруг нее располагался кальцитовый (иногда с примесью арагонита) ростр, а сверху тело, как у современных кальмаров, было покрыто мускулистой мантией (рис. 2). Именно ростры белемнитов чаще всего сохраняются в ископаемом состоянии. Их задний конец всегда заострен, поэтому они напоминают наконечники копий или пули, а у некоторых родов они похожи на веретено. Ростры белемнитов имеют множество народных названий: «чертовы пальцы», «громовые стрелы» и т. д. (см. картинку дня Народная палеонтология).

Анатомия и образ жизни белемнитов относительно хорошо изучены. Белемниты были активными хищниками (см., например, статью Megateuthis и Parkinsonia или как белемниты кусали аммонитов), занимавшими в мезозойских морях экологическую нишу современных кальмаров. Известно, что у них на руках были крючья, помогавшие удерживать скользкую добычу, а самцы некоторых видов имели специальные огромные мегаонихиты для удержания самок (см. картинку дня Крючья белемнитов). Белемниты, в свою очередь, становились жертвами самых разных хищников, от рыб до птерозавров. Как и большинство современных колеоидей, они были способны к регенерации мягких тканей и, судя по травмам их ростров, очень живучи. Известны ростры, сломанные пополам и со смещением и даже с откушенным кем-то задним концом (R. Hoffmann et al., 2020. Non-destructive analysis of pathological belemnite rostra by micro-CT techniques). И после всех этих травм белемниты выживали и продолжали строить свои ростры, откладывая кальцит слой за слоем. Неоднократно описаны различные аномалии ростров, вызванные заболеваниями, в том числе и паразитарными. А в этом году стало известно о том, что у белемнитов был жемчуг.

На первый взгляд, такое кажется невозможным. Ведь, согласно широко известной «классической» гипотезе, жемчужина формируется вокруг песчинки или какого-либо другого постороннего предмета, попавшего внутрь раковины моллюска. О каком же жемчуге может идти речь, если у белемнитов раковина была «запакована» внутрь тела и в нее ничего не могло попасть?

На самом деле существует три типа жемчужин. Все они у современных моллюсков состоят из слоев арагонита с примесями различных органических соединений, но формируются по-разному. Классическая теория о попавшей в раковину песчинке, вызывающей формирование жемчужины, справедлива только для одного типа жемчуга — для так называемых блистеров, или пузырьков (blisters), представляющих собой бугорки на внутренней поверхности раковины. Блистеры действительно возникают после того, как между раковиной и мантией моллюска оказывается какой-то посторонний объект — занесенная течением во время шторма песчинка или другой мусор или пробравшийся в раковину паразит. Мантия прижимает этот объект к стенке раковины и начинает покрывать его слоями арагонита. Жемчужины такого типа известны у ископаемых головоногих моллюсков, к примеру у девонских аммоноидей, у которых они формировались вокруг мелких червеобразных паразитов, селившихся между раковиной и мантией (K. De Baets et al., 2011. Devonian pearls and ammonoid-endoparasite co-evolution). Люди очень давно научились заставлять моллюсков делать такой блистерный жемчуг, помещая между стенкой раковины и мантией моллюска различные предметы (например, миниатюрное изображение Будды, рис. 3).

Но для формирования всем известных классических, более или менее шарообразных жемчужин, растущих в тканях моллюска, одной песчинки недостаточно. Дело в том, что откладывать слои арагонита способны не любые клетки моллюска, а только наружная часть мантии — эпителий, непосредственно контактирующий с раковиной. Инородный предмет, просто попавший в полость тела моллюска, не становится жемчужиной: он отторгается и выбрасывается наружу. Жемчужина формируется только в том случае, если попавший в раковину объект оторвал и захватил с собой кусочек мантии (как правило, от тонкого мантийного края, расположенного вдоль края раковины). Клетки мантии продолжают делиться и расти, формируя вокруг инородного объекта «жемчужный мешок» (pearl sac), в котором и растет жемчужина.

В естественных условиях это чаще всего происходит либо во время шторма, либо при атаке хищника, слегка обламывающего край раковины, а в роли «затравки» для жемчужины выступает кусочек края раковины, отломанный при ударах волн или укусах вместе с кусочком мантии. Иногда жемчужины растут и без всякой затравки, когда оторванный кусочек мантии замыкается и превращается в своеобразный пузырек. В отличие от блистерного жемчуга, такие свободнолежащие жемчужины научились культивировать в Японии только в первой половине ХХ века. Чтобы вызвать формирование такой жемчужины, в раковину двустворки помещают не только затравку (которой может быть что угодно, даже ископаемый трилобит), но и небольшой фрагмент мантии моллюска, благодаря которому затравка и превращается в жемчужину.

Третий тип жемчуга — так называемый пузырьковый жемчуг (blister pearls) — возникает, когда свободно растущая жемчужина постепенно смещается в тканях моллюска и оказывается прижата к стенке раковины. После этого уже сама мантия обрастает ее новыми слоями перламутра. Как и в случае с попавшим между раковиной и мантией посторонним предметом, в результате возникает полукруглый жемчужный бугорок на внутренней стенке раковины. Отличить такой вариант жемчуга от первого типа (blisters) в принципе можно по размеру (бугорок, содержащий в себе жемчужину, которая росла свободно, обычно крупный), но для точного определения нужно либо распилить этот бугорок, либо использовать неразрушающие методы воздействия, например микротомограф.

Жемчужина, обнаруженная у нижнемелового белемнита Duvalia emerici, оказалась относящейся именно к типу пузырькового жемчуга (blister pearls) — то есть в течение некоторого времени она росла свободно, а затем оказалась присоединена к ростру белемнита (рис. 1). Установить это удалось при помощи томографии. Сформирована эта жемчужина была не из арагонита, а из кальцита, как и сам ростр белемнита, и формировалась клетками той части мантии, которая отвечала за формирование ростра. На полученных с помощью томографа изображениях видно, что первоначально жемчужина имела практически идеальную сферическую форму, а по достижении диаметра 5,6 мм она стала покрываться слоями кальцита уже как часть ростра (рис. 5).

У белемнитов за секрецию новых слоев ростра отвечала не внешняя, как у двустворок, а, наоборот, внутренняя часть мантии. И ее повреждение, вызванное какой-то травмой или деятельностью внедрившегося в мантию паразита, привело к отрыву небольшого фрагмента эпителия и формированию «жемчужного мешка» в тканях мантии. Авторы исследования отмечают, что у белемнитов рода Дювалия, по-видимому, была очень толстая мантия, толщиной более 5 мм (при длине ростра 66 мм), в которой жемчужина спокойно формировалась, не соприкасаясь с ростром до тех пор, пока не стала слишком крупной. В области контакта с жемчужиной на ростре наблюдается вмятина, которую авторы считают следом резорбции ранее сформированной части ростра, однако о механизме этой резорбции они ничего не пишут. На самом деле, нельзя исключать, что в данном случае имела место не резорбция, а приостановка формирования ростра из-за давления жемчужины, так как мантия, оказавшаяся зажатой между ростром и жемчужиной, явно не могла нормально функционировать, в то время как вокруг области соприкосновения секреция кальцита и нарастание ростра продолжалась.

Пока эта жемчужина — единственный известный пример пузырькового жемчуга у белемнитов. Блистеры на рострах находили и раньше, но отдельные жемчужины — ни свободные, ни приросшие к ростру — до сих пор исследователям не попадались. Скорее всего, они не были так уж редки, но если на момент смерти моллюска они оставались в тканях мантии и не успевали прирасти к ростру, то терялись после разложения тела моллюска, а маленькие кальцитовые шарики в мезозойских породах никто специально не разыскивал. Также вполне возможно, что часть бугорков и вздутий на рострах, описанных ранее, на самом деле скрывают в себе жемчужины — теперь наверняка их будут искать (использование томографии в палеонтологии стремительно развивается) и наверняка найдут.

Источник: elementy.ru

. .