Тропические дождевые леса современного типа возникли благодаря мел-палеогеновому массовому вымиранию

Изучение большой коллекции ископаемой пыльцы и листьев позволило международному коллективу палеоботаников проследить историю тропических дождевых лесов Колумбии в конце мелового и начале палеогенового периодов. Исследование показало, что великое вымирание на рубеже мела и палеогена привело к радикальной перестройке лесной экосистемы. Позднемеловой дождевой лес сильно отличался от современного: он не имел сомкнутого полога и сложной многоярусной структуры, в нем было много хвойных деревьев, папоротников и узкоспециализированных насекомых-фитофагов. На рубеже мела и палеогена видовое разнообразие растений резко снизилось и вернулось к докризисному уровню лишь спустя 6 миллионов лет. Новые дождевые леса, выросшие на месте прежних во второй половине палеоценовой эпохи, были по своей структуре и таксономическому составу больше похожи на современные, чем на позднемеловые. Это нельзя объяснить климатическими изменениями, потому что климат в регионе остался прежним. К предполагаемым причинам экосистемной перестройки исследователи относят избирательное вымирание хвойных (араукариевых), гибель крупных фитофагов (растительноядных динозавров) и обогащение почвы фосфором и азотом в результате падения Чиксулубского метеорита и экспансии растений семейства бобовых.

66 миллионов лет назад, на рубеже мела и палеогена, произошло одно из самых катастрофических массовых вымираний в истории земной жизни. Чтобы понять его причины, тысячи геологов и палеонтологов десятилетиями изучали пограничные мел-палеогеновые отложения по всему миру. Эти усилия не пропали даром. На сегодняшний день можно считать доказанным, что главной причиной катастрофы было падение Чиксулубского астероида (см.: Жизнь вернулась в кратер Чиксулуб почти сразу после падения астероида, «Элементы», 08.06.2018; Доказана связь кратера Чиксулуб с глобальной иридиевой аномалией на границе мела и палеогена, «Элементы», 16.03.2021). Свою роль, пусть и второстепенную, сыграла также вспышка вулканической активности на территории современной Индии (Радиоизотопные датировки подтвердили связь между падением Чиксулубского метеорита и усилением траппового вулканизма, «Элементы», 05.10.2015; Основная причина мел-палеогенового вымирания — падение астероида, а не формирование Деканских траппов, «Элементы», 05.03.2020). Массовое вымирание не было закономерным итогом предшествующей эволюции биоты, как предполагали некоторые палеонтологи. Однако эта эволюция во многом предопределила, какие группы переживут кризис, а какие вымрут. Например, птицы вытеснили птерозавров из мелкого размерного класса (см.: Полет птерозавров в ходе эволюции неуклонно совершенствовался, «Элементы», 02.11.2020), а у крупных активных животных было мало шансов пережить суровую голодовку, вызванную коллапсом пастбищных пищевых цепей.

Пик вымирания видов совпадает c границей мела и палеогена (66 млн лет назад) с той точностью, которую могут обеспечить использованные данные и статистические методы. В данном случае это плюс-минус 0,3–0,4 миллиона лет. Фактически в работе утверждается, что пик вымирания приурочен к интервалу от 66,4 до 65,7 млн лет назад. В течение этого интервала средняя скорость вымирания была в 10–15 раз выше фонового уровня, характерного для других интервалов маастрихта и палеоцена. Здесь нужно учитывать, что если вымирание на рубеже мела и палеогена на само деле было мгновенным, то фрагментарность данных и неточность датировок как бы размазали это одномоментное событие на 700 000 лет. В переводе на простой человеческий язык всё это значит, что экваториальная флора Южной Америки подверглась массовому вымиранию на рубеже мела и палеогена — точно так же, как динозавры и множество других групп организмов по всему миру.

Сравнение таксономического состава растительных сообществ при помощи кластерного анализа и других методов показало, что 17 изученных пыльцевых флор (17 групп проб, о которых говорилось выше) четко распадаются на два кластера: маастрихтские и палеоценовые. Флоры конца маастрихта больше похожи на предшествующие маастрихтские флоры, даже отстоящие от них во времени на 5 млн лет, чем на раннепалеоценовые, а те, в свою очередь, больше похожи на позднепалеоценовые, чем на маастрихтские. Это значит, что на рубеже мела и палеогена состав сообществ изменился радикально и необратимо.

В маастрихе пыльца покрытосеменных составляла в среднем 48% от общего числа спор и пыльцевых зерен. В палеоцене эта доля выросла до 84%. Доля спор папоротников уменьшилась втрое, а пыльцы голосеменных стало меньше в шесть раз. Голосеменные (представленные в основном араукариевыми) присутствуют в 75% маастрихтских проб и только в 24% палеоценовых. Таким образом, палеоценовые пыльцевые флоры отличаются от маастрихтских абсолютным преобладанием покрытосеменных и низкой численностью папоротников и араукарий.

Три изученные листовые флоры (позднемаастрихтская и две позднепалеоценовых) включают листья покрытосеменных с небольшой примесью папоротников. Судя по крупному размеру и форме листьев (ровные края, вытянутые кончики для стекания капель), листья принадлежали растениям равнинного тропического дождевого леса (рис. 3).

Судя по площади листьев (P. Wilf et al., 1998. Using fossil leaves as paleoprecipitation indicators: An Eocene example), количество осадков составляло 234–293 см в год для маастрихтской флоры и 182–184 и 240–308 см в год для двух палеоценовых флор. Это нормальное количество осадков для тропического дождевого леса.

Ранее уже было замечено, что палеоценовые флоры Колумбии похожи по таксономическому составу на современные неотропические дождевые леса. Авторы проверили это при помощи нескольких статистических методов, используя для сравнения различные участки современных дождевых лесов острова Барро Колорадо (Barro Colorado Island, Панама) и национального парка Амакаяку (Amacayacu National Park, Колумбия). Получилось, что обе палеоценовые флоры намного больше похожи на современный неотропический дождевой лес, чем на маастрихтский. В частности, в палеоценовых флорах Колумбии присутствует большинство семейств, доминирующих в современных неотропических дождевых лесах, а в маастрихтской флоре есть лишь немногие из этих семейств (рис. 4).

Для современных тропических дождевых лесов характерен сомкнутый полог (рис. 1), острая конкуренция деревьев за свет и сложная ярусная структура, связанная с резким снижением освещенности в нижних ярусах по сравнению с верхними. О наличии сомкнутого полога и ярусности можно судить по внутривидовой изменчивости двух показателей: плотности жилкования (суммарная длина жилок на единицу площади листа; этот показатель зависит от освещенности) и соотношения стабильных изотопов углерода (δ¹³C; идея в том, что сомкнутый полог затрудняет перемешивание атмосферного CO₂ с тем, что выделяется растениями при дыхании). Для маастрихтской флоры характерно унимодальное распределение плотности жилкования и узкий диапазон внутривидовой изменчивости δ¹³C в кутикуле листьев. Это говорит об отсутствии сомкнутого полога и выраженной ярусности: свет в маастрихтском лесу свободно проходил между кронами деревьев. В палеоценовых флорах наблюдается бимодальное распределение плотности жилкования и большой разброс значений δ¹³C. Это значит, что палеоценовые дождевые леса Колумбии, как и современные, имели сомкнутый полог и сложную вертикальную структуру. Таким образом, палеоценовые леса были настоящими неотропическими дождевыми лесами современного типа, а маастрихтские сильно от них отличались.

Авторы также изучили повреждения, оставленные на листьях насекомыми-фитофагами. Поврежденные листья попадают в палеонтологическую летопись гораздо чаще, чем сами насекомые. Для таких повреждений разработана особая классификация. На рис. 5 показаны новые типы повреждений, впервые описанные в обсуждаемой статье.

Разнообразие повреждений оказалось примерно одинаковым в маастрихтской и палеоценовых флорах. Однако нашлось и важное различие: в маастрихтской флоре выше так называемое бета-разнообразие (beta diversity), под которым в данном случае понимается степень несходства видов деревьев по набору повреждений. Это значит, что в маастрихте насекомые-фитофаги были в среднем более специализированными (предпочитали кормиться на ограниченном круге растений), тогда как в палеоцене стало больше фитофагов-генералистов.

Таким образом, позднемеловые дождевые леса Колумбии сильно отличались от палеоценовых и современных. Они не имели плотно сомкнутого полога и сложной ярусной структуры. Наряду с цветковыми в них росли многочисленные папоротники и хвойные (в основном араукариевые) и было много специализированных насекомых-фитофагов.

Леса, выросшие после кризисного рубежа, были похожи на современные по многим признакам: сомкнутый полог, ярусная структура, сходный таксономический состав с резким преобладанием покрытосеменных. Однако общее разнообразие растений в них было меньше, чем в более ранних (маастрихтских) и поздних (эоценовых и современных) лесах. Разнообразие, резко снизившееся на рубеже мела и палеогена, потом очень долго (5–6 миллионов лет) не могло вернуться к докризисному уровню. Ранее похожие тенденции были описаны для палеоценовых флор Северной Америки. Причины столь медленного развития сложных лесных экосистем в начале кайнозоя пока не очень ясны.

Главный вывод работы состоит в том, что дождевые неотропические леса маастрихта и позднего палеоцена сильно отличались друг от друга, хотя климат в регионе не изменился. Светлые маастрихтские леса, лишенные сложной вертикальной ярусности, скорее всего, медленнее фиксировали CO₂, меньше испаряли воды и осуществляли менее интенсивный круговорот азота и фосфора по сравнению с лесами современного типа, сформировавшимися в палеоцене.

В связи с этим возникают два вопроса. Во-первых, что мешало маастрихтским деревьям сформировать сомкнутый полог и вертикальную ярусность? Покрытосеменные растения тогда уже были очень разнообразны и, казалось бы, вполне способны создать дождевой лес современного типа. Во-вторых, почему после кризиса не восстановились прежние дождевые леса, а сложились новые?

Авторы предлагают три возможных объяснения. Во-первых, на рубеже мела и палеогена вымерли все крупные фитофаги — растительноядные динозавры, которые в маастрихте еще были весьма разнообразными и многочисленными. Возможно, эти животные, поедая огромное количество растительной биомассы, регулярно прореживали лес, не давали ему сомкнуть кроны и ослабляли конкуренцию между растениями за свет. Может быть, потому и было так много папоротников в маастрихтских лесах, ведь папоротники любят расти на всяких прогалинах и проплешинах.

Вторая гипотеза связана с плодородием почв. Маастрихтский дождевой лес, скорее всего, рос на почвах, бедных азотом и фосфором. Это следует из геологической и климатической истории региона: приморские низменности, существовавшие миллионы лет при неизменном очень влажном климате, должны были растерять биогенные элементы в результате эрозии (в дальнейшем это предположение нужно будет специально проверять). Бедные почвы, возможно, давали некоторое преимущество хвойным, а обилие араукарий не давало лесу сомкнуть полог. Импактные выбросы и пепел от Чиксулубского метеорита, разлетевшиеся повсюду, основательно удобрили землю фосфором. Поэтому на какое-то время главным лимитирующим фактором для растений стал недостаток азота. Это создало благоприятные условия для экспансии бобовых, которые умеют фиксировать атмосферный азот благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями. Действительно, бобовые испытали бурный расцвет сразу после рубежа мела и палеогена, что подтверждается в том числе и молекулярно-филогенетическими реконструкциями. В маастрихтской флоре Гуадуас бобовых нет, а в палеоценовых флорах — есть (рис. 3, C, E, J). Когда почва обогатилась биогенными элементами, быстро растущие покрытосеменные получили преимущество и потеснили араукарии и папоротники.

Третья гипотеза связана с возможным избирательным вымиранием араукариевых на рубеже мела и палеогена. Имеющиеся данные пока не позволяют говорить о такой избирательности как об установленном факте. Однако из общих эволюционно-экологических соображений (изложенных, например, в новости Долгосрочный эволюционный успех обеспечивается не ускоренной диверсификацией, а устойчивостью к изменениям среды, «Элементы», 02.03.2020) вроде бы следует, что экологически однообразные араукариевые должны с большей вероятностью вымирать при резких изменениях среды по сравнению с пластичными покрытосеменными. Так или иначе, после кризисного рубежа хвойные действительно почти исчезли из пыльцевых флор Колумбии. Освободившиеся ниши могли стимулировать дивергенцию покрытосеменных, что в итоге привело к перестройке лесных экосистем.

Для проверки этих гипотез нужны дополнительные исследования. Но в любом случае получается, что мел-палеогеновое вымирание сыграло решающую роль в формировании дождевых тропических лесов современного типа — самого разнообразного биома всех времен.

Источник: elementy.ru

голос

Рейтинг статьи

Facebook

Twitter

Вконтакте

Google+

. .